Contraction musculaire et types de fibres : fiche de révision
Sarcomère, filaments glissants, couplage excitation-contraction, unité motrice, fibres I, IIa et IIx, régimes de contraction : la fiche de physiologie musculaire pour le partiel de L1 STAPS.
1Du muscle au sarcomère
Le muscle strié squelettique s'organise par emboîtements : le muscle, entouré de l'épimysium, contient des faisceaux entourés du périmysium ; chaque faisceau regroupe des fibres musculaires, entourées de l'endomysium. La fibre est une cellule allongée à plusieurs noyaux, dont la membrane est le sarcolemme. Elle contient des myofibrilles, elles-mêmes formées d'une succession de sarcomères, et un réticulum sarcoplasmique qui stocke le calcium.
Le sarcomère est l'unité contractile, délimitée par deux stries Z. Il contient des filaments fins d'actine, ancrés sur les stries Z, et des filaments épais de myosine, au centre. La bande A correspond à toute la longueur des filaments de myosine ; la bande I ne contient que de l'actine ; la zone H, au milieu de la bande A, ne contient que de la myosine. Quand le sarcomère se raccourcit, les stries Z se rapprochent, la bande I et la zone H rétrécissent, mais la bande A garde la même longueur : les filaments ne se raccourcissent pas, ils glissent.
2La théorie des filaments glissants
Proposée en 1954 par les équipes d'Andrew Huxley et de Hugh Huxley, la théorie des filaments glissants explique la contraction par le glissement des filaments d'actine entre les filaments de myosine. Tout part du système nerveux : le potentiel d'action du motoneurone arrive à la jonction neuromusculaire et libère de l'acétylcholine, qui déclenche un potentiel d'action musculaire. Celui-ci se propage le long du sarcolemme et des tubules transverses, et provoque la libération du calcium (Ca2+) par le réticulum sarcoplasmique. C'est le couplage excitation-contraction.
Le calcium se fixe sur la troponine, ce qui déplace la tropomyosine et démasque les sites de liaison de l'actine. Les têtes de myosine s'y attachent (ponts d'union), pivotent en tirant l'actine vers le centre du sarcomère, puis se détachent et recommencent. L'ATP joue deux rôles dans ce cycle : son hydrolyse fournit l'énergie du pivotement, et la fixation d'une nouvelle molécule d'ATP est nécessaire pour détacher la tête de myosine. Le relâchement survient quand le calcium est repompé dans le réticulum, ce qui consomme aussi de l'ATP.
3Unité motrice et types de fibres
L'unité motrice est l'ensemble formé par un motoneurone alpha et toutes les fibres musculaires qu'il innerve. Elle obéit à la loi du tout ou rien : quand le motoneurone décharge, toutes ses fibres se contractent. Les fibres d'une même unité motrice sont du même type. La force se règle de deux façons : en recrutant plus ou moins d'unités motrices (recrutement spatial) et en augmentant leur fréquence de décharge (recrutement temporel, jusqu'au tétanos). Selon le principe de taille de Henneman, les petites unités motrices, lentes, sont recrutées en premier, les plus grosses, rapides, en dernier.
On distingue trois grands types de fibres chez l'être humain. Les fibres I (lentes, oxydatives) sont riches en mitochondries, en myoglobine et en capillaires : peu puissantes mais très résistantes à la fatigue. Les fibres IIx (rapides, glycolytiques, souvent appelées IIb dans les cours plus anciens) développent force et vitesse élevées mais se fatiguent très vite. Les fibres IIa (rapides, oxydo-glycolytiques) sont intermédiaires. La répartition dépend du muscle et de l'hérédité ; l'entraînement modifie surtout les propriétés des fibres et les conversions entre sous-types rapides.
4Régimes de contraction, pièges du partiel et méthode
Les régimes de contraction se définissent par ce que devient la longueur du muscle. Isométrique : le muscle développe une tension sans changer de longueur (gainage, chaise contre un mur). Concentrique : il se raccourcit en surmontant la résistance (montée d'un squat). Excentrique : il s'allonge en freinant la résistance (descente du squat) ; c'est le régime qui permet les forces les plus élevées et celui qui provoque le plus de courbatures. Le régime pliométrique enchaîne un étirement et un raccourcissement rapide (rebonds, sauts) et profite de l'énergie élastique et du réflexe myotatique.
Les pièges classiques : écrire que les filaments se raccourcissent (ils glissent), que la bande A rétrécit (elle reste constante), ou que l'ATP ne sert qu'à contracter (il sert aussi à détacher les têtes de myosine et à relâcher). Ne confonds pas non plus unité motrice et fibre musculaire, ni excentrique et étirement passif : en excentrique, le muscle est actif. Pour réviser, redessine de mémoire un sarcomère au repos et contracté avec ses bandes, récite les étapes du couplage excitation-contraction dans l'ordre, et prépare un tableau comparatif des fibres I, IIa et IIx.
Définitions à connaître par cœur
Quiz : teste-toi sur contraction musculaire et types de fibres
8 questions corrigées. Réponds avant d'ouvrir la correction !
1. Lors du raccourcissement du sarcomère, quelle bande garde la même longueur ?
- A.La bande I
- B.La bande A
- C.La zone H
- D.Aucune des trois
Voir la réponse
Réponse : B. La bande A
La bande A correspond à la longueur des filaments de myosine, qui ne change pas ; la bande I et la zone H rétrécissent.
2. Sur quelle protéine le calcium se fixe-t-il pour déclencher la contraction ?
- A.La myosine
- B.La tropomyosine
- C.L'actine
- D.La troponine
Voir la réponse
Réponse : D. La troponine
La fixation du calcium sur la troponine déplace la tropomyosine et libère les sites de liaison de l'actine.
3. Quel neurotransmetteur est libéré à la jonction neuromusculaire ?
- A.L'acétylcholine
- B.La dopamine
- C.L'adrénaline
- D.La sérotonine
Voir la réponse
Réponse : A. L'acétylcholine
L'acétylcholine libérée par le motoneurone déclenche le potentiel d'action de la fibre musculaire.
4. Une unité motrice est…
- A.un sarcomère et ses deux stries Z
- B.un muscle et son tendon
- C.un motoneurone et les fibres qu'il innerve
- D.un faisceau de fibres entouré de périmysium
Voir la réponse
Réponse : C. un motoneurone et les fibres qu'il innerve
C'est l'unité fonctionnelle du contrôle moteur : un motoneurone alpha et l'ensemble de ses fibres.
5. Quelles fibres sont les plus résistantes à la fatigue ?
- A.Les fibres IIx
- B.Les fibres IIa
- C.Les fibres IIb
- D.Les fibres I
Voir la réponse
Réponse : D. Les fibres I
Les fibres I, oxydatives, riches en mitochondries et en capillaires, sont lentes mais très endurantes.
6. Descendre lentement en squat sollicite les quadriceps en régime…
- A.excentrique
- B.concentrique
- C.isométrique
- D.isocinétique
Voir la réponse
Réponse : A. excentrique
Les quadriceps s'allongent tout en freinant la descente : c'est un travail excentrique.
7. Selon le principe de taille, quelles unités motrices sont recrutées en premier ?
- A.Les plus grosses, rapides
- B.Les petites, lentes
- C.Toutes en même temps, quelle que soit la force
- D.Celles des fibres IIx
Voir la réponse
Réponse : B. Les petites, lentes
Le recrutement suit toujours l'ordre de taille : petites unités lentes d'abord, grosses unités rapides pour les forces élevées.
8. Quel est le rôle de l'ATP dans le cycle des ponts actine-myosine ?
- A.Il masque les sites de liaison de l'actine
- B.Il déclenche la libération du calcium
- C.Il fournit l'énergie du pivotement et permet le détachement de la tête de myosine
- D.Il raccourcit les filaments de myosine
Voir la réponse
Réponse : C. Il fournit l'énergie du pivotement et permet le détachement de la tête de myosine
Sans ATP, les têtes de myosine restent accrochées à l'actine : c'est le mécanisme de la rigidité cadavérique.
Questions fréquentes
Qu'est-ce que la théorie des filaments glissants ?
C'est le modèle, proposé en 1954, selon lequel le muscle se raccourcit parce que les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine, tirés par les têtes de myosine. Les filaments eux-mêmes ne changent pas de longueur.
Quelle différence entre les fibres I, IIa et IIx ?
Les fibres I sont lentes, oxydatives et très résistantes à la fatigue. Les fibres IIx sont rapides, glycolytiques, puissantes et très fatigables. Les fibres IIa sont rapides mais gardent un bon potentiel oxydatif : elles sont intermédiaires.
Fibres IIb ou IIx : quel nom utiliser ?
Chez l'être humain, les fibres rapides glycolytiques longtemps appelées IIb sont aujourd'hui nommées IIx. Les deux termes circulent encore dans les cours : utilise celui de ton enseignant.
Pourquoi le travail excentrique donne-t-il plus de courbatures ?
En excentrique, le muscle développe des tensions élevées tout en s'allongeant, ce qui provoque davantage de microlésions des fibres. Les courbatures apparaissent un à deux jours plus tard et ne sont pas dues au lactate.