Fiche de révision : Cytosquelette cellulaire

📋 Plan du Cours

1. Organisation générale du cytosquelette
2. Structure et dynamique des microfilaments
3. Protéines associées à l’actine
4. Structures cellulaires à base d’actine
5. Structure et dynamique des microtubules
6. Protéines et fonctions des microtubules
7. Filaments intermédiaires
8. Coopération des filaments

📖 1. Organisation générale du cytosquelette

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytosquelette : Ensemble de trois types de polymères fibreux associés à des protéines accessoires, organisés en structures stables ou dynamiques pour maintenir la forme cellulaire, permettre les mouvements, organiser la cellule et transporter des organites ou des vésicules.

📝 Points essentiels

• Les microfilaments ont un diamètre de 5 à 7 nm et sont constitués d’actine globulaire, les microtubules ont un diamètre de 25 nm et sont constitués de tubuline globulaire, tandis que les filaments intermédiaires ont un diamètre de 10 nm et sont constitués de protéines filamenteuses variables.

💡 Astuce mémo

Microfilaments fins, microtubules épais, filaments intermédiaires résistants

📖 2. Structure et dynamique des microfilaments

🔑 Notions clés & Définitions

• Actine G : Monomère globulaire des microfilaments, doté d’un sillon de liaison à l’ATP ou à l’ADP et d’un site de liaison à une autre sous-unité d’actine.
• Actine F : Polymère formé de deux filaments d’actine enroulés l’un autour de l’autre et présentant une polarité avec une extrémité moins et une extrémité plus.

📝 Points essentiels

• 🔄 La formation d’un microfilament suit trois étapes:
  1. nucléation par assemblage des trois premières sous-unités
  2. élongation par addition de monomères aux deux extrémités
  3. tapis roulant avec polymérisation au plus et dépolymérisation au moins

📌 Dans les microfilaments, la forme T liée à l’ATP stabilise le polymère et favorise sa croissance, tandis que la forme D liée à l’ADP possède des liaisons plus faibles et favorise la dépolymérisation.

💡 Astuce mémo

Nucléation → élongation → tapis roulant

📖 3. Protéines associées à l’actine

★ À maîtriser

📌 La filamine réticule les microfilaments à 90 degrés pour former des réseaux, tandis que la fimbrine, la villine et l’α-actinine les pontent parallèlement pour former des faisceaux.

• Les myosines sont des moteurs moléculaires qui hydrolysent l’ATP pour déplacer des vésicules, des organites ou des microfilaments d’actine.

Compléments

• Les principales protéines de stabilisation sont:

  • tropomoduline à l’extrémité moins
  • P CapZ ou α-actinine à l’extrémité plus
  • nébuline et tropomyosine latéralement

• Les faisceaux serrés des microvillosités utilisent la fimbrine ou la villine, tandis que les faisceaux lâches utilisent l’α-actinine et permettent notamment l’insertion de myosine.

• La gelsoline clive un microfilament en deux, génère une nouvelle extrémité plus et reste fixée à cette extrémité pour empêcher sa polymérisation, tandis que la cofiline provoque une rupture par enroulement plus serré et stress mécanique.

💡 Astuce mémo

Réseaux à 90° contre faisceaux parallèles

📖 4. Structures cellulaires à base d’actine

🔑 Notions clés & Définitions

• Cortex cellulaire : Assemblage de microfilaments situé sous la membrane plasmique qui donne forme et rigidité à la surface cellulaire.

★ À maîtriser

• Les principaux systèmes contractiles sont: sarcomères des muscles squelettique et cardiaque, faisceaux contractiles du muscle lisse, anneau contractile de la division cellulaire, fibres de stress

• Lors de la migration cellulaire, la protrusion à l’avant forme des lamellipodes et des filopodes par assemblage d’actine, tandis que la rétraction à l’arrière repose sur la contraction des fibres de stress et la désorganisation des contacts focaux.

Compléments

• Lors de l’endocytose, l’invagination membranaire forme une vésicule, une queue d’actine la pousse vers l’intérieur, puis les microtubules prennent en charge son transport intracellulaire.

💡 Astuce mémo

Remaniement du cortex → migration, endocytose ou exocytose

📖 5. Structure et dynamique des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Microtubule : Cylindre creux et rigide formé de 13 protofilaments parallèles constitués d’hétérodimères de tubuline α et β, avec une extrémité plus exposant la tubuline β et une extrémité moins exposant la tubuline α.
• γ-TURC : Anneau de nucléation multiprotéique comprenant 13 molécules de tubuline γ et des protéines GCP, qui sert de noyau de polymérisation des microtubules.

📝 Points essentiels

• La tubuline β peut lier le GTP et le GDP, tandis que la tubuline α lie uniquement le GTP sans échange nucléotidique.

• Le centrosome est un MTOC situé près du noyau dans l’aire golgienne pendant l’interphase, qui protège les extrémités moins et dirige la croissance des extrémités plus vers la membrane plasmique; chaque centriole comporte 9 triplets de microtubules.

📌 L’instabilité dynamique des microtubules alterne une croissance maintenue par une coiffe de GTP et une dépolymérisation rapide provoquée par la perte de cette coiffe et la courbure des protofilaments.

💡 Astuce mémo

γ-TURC → MTOC → croissance ou catastrophe

📖 6. Protéines et fonctions des microtubules

★ À maîtriser

📌 La dynéine transporte les charges vers l’extrémité moins des microtubules, tandis que les kinésines les transportent généralement vers l’extrémité plus, sauf la kinésine 14 qui se dirige vers l’extrémité moins.

• Les protéines motrices bipolaires telles que la kinésine 5, liées à deux microtubules antiparallèles, provoquent leur glissement relatif vers leurs extrémités moins lors de l’hydrolyse de l’ATP.

• Lors de l’endocytose, les vésicules vont de l’extrémité plus périphérique vers l’extrémité moins proche du noyau grâce aux dynéines, tandis que lors de l’exocytose elles vont de l’aire golgienne vers la membrane grâce aux kinésines.

Compléments

📌 MAP2 relie des microtubules voisins par un bras latéral et forme des faisceaux larges, tandis que Tau relie ses deux extrémités au même microtubule et forme des faisceaux serrés.

• La kinésine 13 incurve les protofilaments et facilite la dépolymérisation des microtubules sans exercer l’activité de moteur moléculaire habituelle des kinésines.

• Les cils et les flagelles sont des structures stables pluritubulaires formant des expansions membranaires courtes pour les cils et longues pour les flagelles.

• La katanine fragmente les microtubules en rompant leur liaison avec le complexe γ-TURC.

💡 Astuce mémo

Dynéine vers moins, kinésine vers plus

📖 7. Filaments intermédiaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Filaments intermédiaires : Fibres cordées de 10 nm, résistantes aux étirements et aux tensions, qui assurent la stabilité mécanique des cellules et des tissus dans le noyau ou le cytosol.

★ À maîtriser

📌 Les monomères des filaments intermédiaires sont des protéines filamenteuses sans nucléotide associé, contrairement à l’actine liée à l’ATP et à la tubuline liée au GTP.

• Les quatre familles sont:

  • lamines
  • vimentine et protéines apparentées
  • cytokératines
  • neurofilaments

• La répartition cellulaire comprend: lamines dans le noyau de toutes les cellules eucaryotes, vimentine dans les cellules épithéliales des séreuses, desmine dans les cellules musculaires, cytokératines dans les cellules épithéliales, neurofilaments dans les neurones

• Les filaments intermédiaires relient les desmosomes et les hémidesmosomes en formant des faisceaux denses qui soutiennent les tissus épithéliaux.

Compléments

• La phosphorylation des lamines pendant la division cellulaire provoque leur désorganisation et celle de l’enveloppe nucléaire.

💡 Astuce mémo

La-Vi-Cy-Ne : lamines, vimentine, cytokératines, neurofilaments

📖 8. Coopération des filaments

📝 Points essentiels

• Les microfilaments et les microtubules coopèrent pour le transport des vésicules ainsi que pour l’endocytose et l’exocytose.

• Les microfilaments et les filaments intermédiaires coopèrent dans la contraction musculaire, les microfilaments produisant la force et les filaments intermédiaires la transmettant à la membrane plasmique.

💡 Astuce mémo

Microfilaments + microtubules → transport ; actine + filaments intermédiaires → contraction

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des polymères du cytosquelette