📋 Plan du Cours
- Transferts horizontaux ADN
- Mécanismes de transfert
- Propagation résistances bactériennes
- Transfert virus et conjugaison
- Transferts dans arbre du vivant
- Gènes du placenta et virus
- Transferts génétiques animaux
- Endosymbioses mitochondries
- Origine organites eucaryotes
- Arguments endosymbiose mitochondries
📖 1. Transferts horizontaux ADN
🔑 Notions clés & Définitions
- Transfert horizontal de gènes (THG) : Échange de matériel génétique entre organismes sans reproduction sexuée, permettant l'acquisition de nouveaux caractères.
- Transfert vertical : Transmission de l'information génétique de parent à descendant lors de la reproduction sexuée ou asexuée.
- Transformation : Mécanisme de THG où une cellule intègre de l’ADN libre provenant de l’environnement.
- Transduction : Transfert d’ADN par un virus (bactériophage) entre bactéries.
- Conjugaison : Transfert direct d’ADN entre deux bactéries via un pont cytoplasmique ou plasmide.
- Endosymbiose : Association symbiotique où un organisme vit à l’intérieur d’un autre, souvent à l’origine d’organites comme mitochondries et chloroplastes.
📝 Points essentiels
- Les transferts horizontaux permettent l’enrichissement génétique en dehors de la reproduction, notamment chez les bactéries, favorisant la résistance aux antibiotiques.
- La conjugaison, transformation et transduction sont les principaux mécanismes de THG. La conjugaison implique un pont cytoplasmique, la transformation l’intégration d’ADN libre, et la transduction l’intervention d’un virus.
- La fréquence élevée de THG dans le vivant explique la présence de gènes de résistance aux antibiotiques et la diversité génétique chez les bactéries.
- Des transferts horizontaux ont été identifiés dans d’autres groupes, notamment chez les eucaryotes, par comparaison de séquences protéiques (ex : syncytine, gènes issus de virus).
- Les endosymbioses, comme celles ayant donné naissance aux mitochondries et chloroplastes, illustrent également des transferts horizontaux de gènes, jouant un rôle clé dans l’évolution des eucaryotes.
💡 À retenir
Les transferts horizontaux d’ADN sont des mécanismes essentiels pour la diversification génétique et l’adaptation des organismes, en particulier chez les bactéries, et ont également contribué à l’évolution des eucaryotes par endosymbiose.
📖 2. Mécanismes de transfert
🔑 Notions clés & Définitions
-
Transfert horizontal de gènes (THG) : échange de matériel génétique entre organismes sans passage par la reproduction sexuée, permettant l'acquisition de nouvelles caractéristiques.
Exemple : conjugaison bactérienne, transformation, transduction.
-
Transformation : intégration d'ADN libre dans l’environnement par une cellule, puis incorporation dans son génome.
Exemple : bactérie absorbant de l’ADN environnemental.
-
Transduction : transfert d’ADN d’une bactérie à une autre via un virus (bactériophage).
Exemple : virus infectant une bactérie et transférant une partie de son génome.
-
Conjugaison : transfert direct d’ADN entre deux bactéries par un pont cytoplasmique, souvent via un plasmide.
Exemple : transfert de plasmides résistants aux antibiotiques.
-
Endosymbiose : relation symbiotique où un organisme vit à l’intérieur d’un autre, menant à l’origine d’organites comme mitochondries et chloroplastes.
Exemple : mitochondries issues d’une α-protéobactérie endosymbiotique.
-
Hérédité cytoplasmique : transmission du matériel génétique via les organites (mitochondries, chloroplastes), distincte de la transmission nucléaire.
Exemple : transmission maternelle des mitochondries.
📝 Points essentiels
- Les transferts horizontaux permettent aux organismes d’acquérir rapidement de nouvelles capacités, notamment la résistance aux antibiotiques chez les bactéries.
- La conjugaison, transformation et transduction sont les principaux mécanismes de THG chez les bactéries.
- La comparaison de séquences génétiques et protéiques permet de repérer des transferts horizontaux dans tous les groupes d’êtres vivants, y compris chez les eucaryotes.
- Les endosymbioses expliquent l’origine de certains organites eucaryotes, comme les mitochondries et chloroplastes, par intégration de bactéries ancestrales.
- La perte d’autonomie génétique de ces organites résulte d’un transfert de gènes vers le noyau, tout en conservant leur propre ADN.
💡 À retenir
Les transferts horizontaux de gènes jouent un rôle crucial dans l’évolution et la diversification du vivant, notamment en permettant la propagation rapide de résistances ou l’acquisition de nouvelles fonctions, comme dans le cas des organites issus d’endosymbioses bactériennes.
📖 3. Propagation résistances bactériennes
🔑 Notions clés & Définitions
- Résistance bactérienne : Capacité d'une bactérie à survivre et à se multiplier en présence d'un antibiotique, grâce à des mécanismes génétiques spécifiques.
- Transfert horizontal de gènes : Mécanisme par lequel du matériel génétique est échangé entre organismes sans reproduction sexuée, permettant la propagation rapide de résistances.
- Transformation : Transfert horizontal où une bactérie incorpore des fragments d'ADN libre dans son environnement.
- Transduction : Transfert d'ADN par l'intermédiaire d'un virus (bactériophage) infectant une bactérie donneuse puis une receveuse.
- Conjugaison : Transfert direct d'ADN entre deux bactéries via un pont cytoplasmique, souvent à partir d'un plasmide.
- Multirésistance : Situation où une souche bactérienne est résistante à plusieurs classes d'antibiotiques, souvent due à la présence de plusieurs gènes de résistance transférés par différents mécanismes.
📝 Points essentiels
- La probabilité d'apparition spontanée de bactéries résistantes à deux antibiotiques simultanément est extrêmement faible (10^-12 à 10^-18), mais leur fréquence est plus élevée en raison des transferts horizontaux.
- Les transferts horizontaux, notamment la conjugaison, la transformation et la transduction, jouent un rôle majeur dans la propagation rapide des résistances bactériennes.
- La résistance peut se transmettre via des plasmides, petites molécules d'ADN circulaires pouvant contenir plusieurs gènes de résistance, facilitant la multirésistance.
- La sélection par l'utilisation excessive ou inappropriée d'antibiotiques favorise la survie et la propagation des bactéries résistantes.
- Des exemples concrets illustrent la transmission de gènes de résistance entre bactéries, contribuant à l'émergence de souches multirésistantes.
- La compréhension des mécanismes de transfert horizontal est essentielle pour élaborer des stratégies de lutte contre la résistance bactérienne.
💡 À retenir
Les transferts horizontaux de gènes, en particulier ceux responsables de la résistance aux antibiotiques, expliquent la rapide dissémination de souches multirésistantes, remettant en question l'efficacité des traitements classiques et nécessitant une gestion prudente de l'utilisation des antibiotiques.
📖 4. Transfert virus et conjugaison
🔑 Notions clés & Définitions
-
Transfert horizontal de gènes : échange de matériel génétique entre organismes sans reproduction sexuée, permettant l’enrichissement génomique en dehors de la lignée parentale. Exemples : conjugaison, transformation, transduction.
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Conjugaison : mécanisme de transfert d’ADN bactérien via un pont cytoplasmique (pilus), souvent un plasmide, permettant la propagation de caractères comme la résistance aux antibiotiques.
-
Transformation : intégration d’ADN libre dans l’environnement par une cellule, puis son incorporation dans son génome. Elle peut résulter de la lyse bactérienne ou d’autres processus.
-
Transduction : transfert d’ADN par un virus (bactériophage) qui insère le matériel génétique d’une bactérie donneuse dans une bactérie receveuse lors de l’infection virale.
-
Endosymbiose : relation symbiotique où un organisme vit à l’intérieur d’un autre, comme l’intégration d’organites (mitochondries, chloroplastes) issus d’anciennes bactéries par endosymbiose.
-
Gènes de résistance : gènes conférant une capacité à résister à des antibiotiques, pouvant être transférés horizontalement, favorisant la multi-résistance bactérienne.
📝 Points essentiels
-
Les transferts horizontaux permettent aux organismes, notamment bactéries, d’acquérir rapidement de nouvelles caractéristiques, comme la résistance aux antibiotiques, sans reproduction sexuée.
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La conjugaison est un mécanisme prédominant chez les bactéries, utilisant un pilus pour transférer des plasmides, souvent porteurs de gènes de résistance.
-
La transformation implique l’absorption d’ADN libre dans l’environnement, souvent suite à la lyse cellulaire, et son intégration dans le génome.
-
La transduction utilise des virus (bactériophages) comme vecteurs, facilitant la propagation de gènes entre bactéries, notamment ceux liés à la résistance.
-
Les transferts horizontaux jouent un rôle crucial dans l’évolution, la diversification et la résistance bactérienne, en permettant une adaptation rapide.
-
La présence de gènes transférés par des mécanismes horizontaux est attestée par des analyses phylogénétiques comparant des séquences de protéines ou d’ADN.
-
La théorie de l’endosymbiose explique l’origine de certains organites eucaryotes (mitochondries, chloroplastes) issus d’anciennes bactéries intégrées.
💡 À retenir
Les transferts horizontaux de gènes, par conjugaison, transformation ou transduction, sont des mécanismes essentiels à la diversification et à l’adaptation des êtres vivants, notamment pour la propagation de résistances bactériennes et l’évolution des organites eucaryotes.
📖 5. Transferts dans arbre du vivant
🔑 Notions clés & Définitions
- Transfert horizontal de gènes (THG) : Échange de matériel génétique entre organismes non liés par reproduction, en dehors de la reproduction sexuée. Exemple : conjugaison, transformation, transduction.
- Transfert vertical : Transmission de l'information génétique de parent à descendant lors de la reproduction sexuée ou asexuée.
- Conjugaison : Mécanisme de transfert horizontal d'ADN bactérien via un pont cytoplasmique, souvent à partir d’un plasmide.
- Transformation : Incorporation d’ADN libre dans l’environnement par une cellule, puis intégration dans son génome.
- Transduction : Transfert d’ADN par un virus (bactériophage) entre bactéries.
- Endosymbiose : Association symbiotique où un organisme vit à l’intérieur d’un autre, menant à l’origine d’organites comme les mitochondries et chloroplastes par intégration bactérienne.
📝 Points essentiels
- Les transferts horizontaux permettent l’enrichissement génétique en dehors de la reproduction, favorisant la diversification rapide, notamment chez les bactéries.
- La propagation de résistances bactériennes aux antibiotiques s’explique par ces transferts, notamment la conjugaison, transformation et transduction.
- Des transferts horizontaux ont été identifiés chez les eucaryotes, notamment via des événements d’intégration de gènes viraux ou bactériens, comme dans le cas du gène syncytine, issu d’un virus endogénéisé.
- La théorie endosymbiotique explique l’origine des mitochondries et chloroplastes, qui présentent des caractéristiques bactériennes (ADN circulaire, membranes, division autonome).
- La comparaison de séquences génétiques et protéiques permet de retracer ces transferts et leur impact évolutif.
- Les transferts horizontaux jouent un rôle clé dans l’évolution, la résistance aux antibiotiques, et la diversité génétique des êtres vivants.
💡 À retenir
Les transferts horizontaux de gènes sont des mécanismes essentiels qui enrichissent le patrimoine génétique des organismes, favorisent l’évolution rapide, et expliquent l’origine de certains organites eucaryotes comme les mitochondries et chloroplastes.
📖 6. Gènes du placenta et virus
🔑 Notions clés & Définitions
-
Transfert horizontal de gènes : Processus par lequel un organisme reçoit du matériel génétique provenant d’un autre organisme sans reproduction sexuée, permettant l’incorporation de gènes étrangers dans son génome.
-
Syncytine : Protéine dérivée d’un gène d’origine virale, impliquée dans la fusion des cellules du placenta chez les mammifères, essentielle à la formation du syncytiotrophoblaste.
-
Endosymbiose : Relation symbiotique où un organisme vit à l’intérieur d’un autre, souvent à l’origine de l’intégration de gènes bactériens ou viraux dans le génome de l’hôte.
-
Transfert horizontal chez les eucaryotes : Mécanisme par lequel des gènes viraux ou bactériens sont intégrés dans le génome d’organismes eucaryotes, contribuant à leur évolution.
-
Génome viral intégré : ADN ou ARN viral incorporé dans le génome d’un hôte, pouvant être conservé et transmis lors de la reproduction ou de la différenciation cellulaire.
📝 Points essentiels
-
La syncytine, essentielle à la formation du placenta chez les mammifères, provient d’un transfert horizontal d’un virus endogène (virus MPMV), illustrant comment un gène viral a été coopté pour une fonction physiologique.
-
Les transferts horizontaux de gènes entre virus et hôtes eucaryotes sont fréquents et jouent un rôle clé dans l’évolution, notamment dans la formation de structures comme le placenta.
-
La comparaison des séquences protéiques montre une forte similarité (plus de 87%) entre la protéine virale MPMV et la syncytine, attestant de leur origine commune.
-
Ces événements de transfert génétique apportent un avantage sélectif, permettant la diversification et l’adaptation des organismes, notamment par la création de nouvelles fonctions comme la fusion cellulaire.
-
La présence de gènes d’origine virale dans le génome humain et d’autres mammifères est un exemple de l’impact des transferts horizontaux dans l’évolution des eucaryotes.
💡 À retenir
Les gènes du placenta, comme la syncytine, illustrent comment des transferts horizontaux de virus ont été intégrés dans le génome humain, contribuant à des innovations évolutives majeures telles que la formation du placenta.
📖 7. Transferts génétiques animaux
🔑 Notions clés & Définitions
-
Transfert horizontal de gènes (THG) : échange de matériel génétique entre organismes sans reproduction sexuée, permettant l'incorporation de gènes étrangers dans le génome d'un organisme receveur.
Exemple : conjugaison bactérienne, transformation, transduction.
-
Conjugaison : mécanisme de transfert horizontal d'ADN entre deux bactéries via un pont cytoplasmique, souvent à partir d'un plasmide.
Exemple : transfert de plasmides de résistance aux antibiotiques.
-
Transformation : intégration d'ADN libre dans l'environnement par une cellule, puis son incorporation dans son propre génome.
Exemple : bactéries absorbant de l'ADN exogène.
-
Transduction : transfert d'ADN par un virus (bactériophage) entre bactéries, lors de l'infection virale.
Exemple : virus transférant des gènes de résistance.
-
Endosymbiose : relation symbiotique où un organisme vit à l'intérieur d'un autre, conduisant à l'origine d'organites comme les mitochondries et chloroplastes par intégration bactérienne.
Exemple : mitochondries issues d'α-protéobactéries.
-
Hérédité cytoplasmique : transmission de caractères génétiques par l'ADN contenu dans les organites (mitochondries, chloroplastes), indépendant du noyau.
Exemple : transmission maternelle de l'ADN mitochondrial.
📝 Points essentiels
- Les transferts horizontaux de gènes jouent un rôle majeur dans la diversification et l'évolution, notamment chez les bactéries, en permettant la propagation rapide de résistances aux antibiotiques.
- Chez les bactéries, ces transferts se réalisent principalement par conjugaison, transformation et transduction.
- Des transferts horizontaux ont été identifiés dans d’autres groupes, notamment chez les eucaryotes, via la comparaison de séquences protéiques et la construction d’arbres phylogénétiques.
- La découverte que certains gènes, comme ceux codant pour la syncytine ou les enzymes de synthèse des caroténoïdes, proviennent de transferts viraux ou bactériens, illustre leur importance dans l’évolution des organismes.
- Les mitochondries et chloroplastes sont issues d’endosymbioses bactériennes, ce qui explique leur structure, leur ADN propre, et leur mode de transmission.
💡 À retenir
Les transferts horizontaux de gènes, en particulier chez les bactéries, sont essentiels pour l'évolution et la résistance aux antibiotiques, et ont également façonné l'histoire génétique des eucaryotes par endosymbiose, contribuant à la complexité du vivant.
📖 8. Endosymbioses mitochondries
🔑 Notions clés & Définitions
- Endosymbiose : Relation symbiotique dans laquelle une cellule hôte intègre une autre cellule ou un organisme vivant à l’intérieur d’elle, avec un bénéfice mutuel ou un bénéfice pour l’hôte.
- Mitochondrie : Organite cellulaire présent chez tous les eucaryotes, responsable de la production d’énergie (ATP) par respiration cellulaire. Elle possède son propre ADN, ses ribosomes, et se divise par mitose.
- α-protéobactérie : Groupe de bactéries dont l’origine est liée à l’endosymbiose ayant conduit à la formation des mitochondries. Elles ont un génome circulaire, une double membrane, et une division indépendante.
- Hérédité cytoplasmique : Transmission de caractères génétiques par les organites situés dans le cytoplasme (ex : mitochondries, chloroplastes), indépendamment du noyau.
- Transfert horizontal de gènes : Échange de matériel génétique entre organismes sans reproduction sexuée, permettant l’enrichissement génomique hors de la lignée verticale.
- Théorie endosymbiotique : Hypothèse expliquant l’origine des mitochondries et chloroplastes par l’intégration de bactéries endosymbiotiques dans la cellule eucaryote primitive.
📝 Points essentiels
- Les mitochondries ont une taille d’environ 1 μm, possèdent deux membranes (dont une membrane externe semblable à celle des bactéries), leur propre ADN, et leur propre système de traduction.
- La division mitochondriale est indépendante de la mitose cellulaire, ressemblant à la division bactérienne par scissiparité.
- La comparaison des séquences d’ADN montre une forte ressemblance avec l’ADN des α-protéobactéries, supportant leur origine bactérienne.
- La perte d’autonomie génétique des mitochondries s’explique par le transfert de nombreux gènes vers le noyau de la cellule hôte.
- La théorie endosymbiotique propose que les mitochondries sont issues d’une α-protéobactérie qui a été intégrée dans une cellule primitive, établissant une relation symbiotique.
- La transmission des mitochondries se fait par hérédité cytoplasmique, d’une génération à l’autre.
- La compréhension de cette origine explique leur rôle essentiel dans la production d’énergie et leur importance évolutive dans la diversification des eucaryotes.
💡 À retenir
Les mitochondries sont le résultat d’une endosymbiose entre une cellule eucaryote primitive et une α-protéobactérie, ce qui explique leur autonomie génétique partielle et leur rôle central dans la production d’énergie. Leur origine bactérienne est confirmée par leur ADN, leur division et leur structure membrane.
📖 9. Origine organites eucaryotes
🔑 Notions clés & Définitions
- Endosymbiose : Interaction symbiotique où une cellule englobe une autre, qui devient un organite, comme les mitochondries ou chloroplastes.
- Mitochondrie : Organite eucaryote responsable de la production d'énergie (ATP), issu d'une α-protéobactérie par endosymbiose.
- Chloroplaste : Organite des cellules végétales et certains protistes, responsable de la photosynthèse, dérivé d'une cyanobactérie par endosymbiose.
- Transfert horizontal de gènes : Passage de matériel génétique entre organismes sans reproduction sexuée, favorisant la diversification génétique.
- Transfert vertical : Transmission de l'information génétique de parent à descendance lors de la reproduction sexuée ou asexuée.
- Hérédité cytoplasmique : Transmission du matériel génétique contenu dans les organites comme les mitochondries et chloroplastes, indépendante du noyau.
📝 Points essentiels
- Les mitochondries et chloroplastes possèdent leur propre ADN, leur propre ribosome, et se divisent par mitose, ce qui rappelle leur origine bactérienne.
- Leur taille (~1 μm), la présence de deux membranes, et la ressemblance de leur ADN avec celui des bactéries (α-protéobactéries pour les mitochondries, cyanobactéries pour les chloroplastes) supportent leur origine par endosymbiose.
- La perte progressive de l'autonomie génétique de ces organites résulte du transfert de certains gènes vers le noyau de la cellule hôte.
- Les transferts horizontaux de gènes jouent un rôle crucial dans la diversification du vivant, notamment dans l'acquisition de nouvelles fonctions comme la photosynthèse ou la résistance bactérienne.
- La théorie de l'endosymbiose explique l'origine de ces organites, qui ont été intégrés dans la cellule eucaryote lors d'événements d'endosymbiose il y a plusieurs milliards d'années.
💡 À retenir
Les mitochondries et chloroplastes sont issus d'endosymbioses bactériennes, ce qui explique leur structure, leur génome et leur mode de division, et leur rôle essentiel dans l'évolution des eucaryotes. Leur origine par transfert horizontal de gènes a été un moteur clé de la diversification du vivant.
📖 10. Arguments endosymbiose mitochondries
🔑 Notions clés & Définitions
- Endosymbiose : Interaction symbiotique où un organisme vivant (l'endosymbiote) vit à l’intérieur d’un autre organisme (l’hôte), avec une relation bénéfique pour les deux.
- Mitochondrie : Organite cellulaire responsable de la production d’énergie (ATP) chez les eucaryotes, possédant son propre ADN et une double membrane.
- α-protéobactérie : Groupe de bactéries dont l’origine est liée à l’endosymbiose mitochondriale, caractérisées par leur taille et leur génome.
- Preuve génétique : Réssemblance des séquences d’ADN mitochondrial avec celles des bactéries α-protéobactéries, indiquant une origine bactérienne.
- Autonomie génétique : Capacité d’un organite à transcrire et traduire ses propres gènes, caractéristique des bactéries, mais réduite dans les mitochondries modernes.
- Transmission cytoplasmique : Mode de transmission des mitochondries d’une génération à l’autre, distinct de la reproduction sexuée, par héritage maternel.
📝 Points essentiels
- Les mitochondries possèdent leur propre ADN, ressemblant à celui des bactéries α-protéobactéries, ce qui suggère une origine endosymbiotique.
- Leur double membrane, leur division par mitose indépendante, et la présence de ribosomes similaires à ceux des bactéries renforcent cette hypothèse.
- La réduction du génome mitochondrial, avec transfert de certains gènes vers le noyau de la cellule hôte, témoigne de l’intégration progressive de l’endosymbiote.
- La théorie de l’endosymbiose explique l’acquisition des mitochondries lors de l’évolution des eucaryotes, permettant une meilleure production d’énergie.
- La transmission des mitochondries se fait par héritage maternel, ce qui est typique des organites cytoplasmiques.
💡 À retenir
Les mitochondries sont issues d’une endosymbiose avec une α-protéobactérie, ce qui explique leur autonomie génétique, leur ressemblance avec des bactéries, et leur rôle essentiel dans la production d’énergie chez les eucaryotes.
📊 Tableaux de Synthèse
| Mécanisme de transfert | Description | Exemple | Organismes concernés |
|---|
| Transformation | Intégration d’ADN libre de l’environnement dans une cellule | Bactéries absorbant ADN de l’environnement | Bactéries, parfois eucaryotes |
| Transduction | Transfert d’ADN via un virus (bactériophage) | Virus infectant une bactérie et transférant un gène | Bactéries principalement |
| Conjugaison | Transfert direct d’ADN par un pont cytoplasmique ou pilus | Transfert de plasmides résistants | Bactéries, principalement |
| Origine des organites eucaryotes | Mécanisme | Evidence | Rôle dans l’évolution |
|---|
| Endosymbiose mitochondriale | Endosymbiose d’une α-protéobactérie | Séquences génétiques, double membrane | Origine mitochondries |
| Endosymbiose chloroplastique | Endosymbiose d’une cyanobactérie | Séquences génétiques, double membrane | Origine chloroplastes |
⚠️ Pièges & Confusions Fréquentes
- Confondre transformation et transduction : la transformation implique ADN libre, la transduction utilise un virus.
- Croire que la conjugaison nécessite un virus : elle se fait via un pilus, pas un virus.
- Faux-ami : "transduction" ne concerne pas uniquement la bactérie, mais aussi la transmission virale.
- Confusion entre transfert vertical (reproduction) et horizontal (échange de gènes).
- Ignorer que certains gènes de résistance peuvent être transférés par plusieurs mécanismes.
- Erreur courante : penser que tous les organites eucaryotes ont une origine endosymbiotique.
- Confondre endosymbiose et parasitisme : la première est symbiotique, la seconde exploitant l’hôte.
✅ Checklist Examen
- Expliquer la différence entre transfert vertical et horizontal.
- Décrire les mécanismes de transformation, transduction et conjugaison.
- Identifier les organismes concernés par chaque mécanisme.
- Illustrer comment la résistance aux antibiotiques se propage par transfert horizontal.
- Citer des exemples de gènes transférés par endosymbiose.
- Expliquer le rôle de la conjugaison dans la propagation de plasmides résistants.
- Reconnaître un transfert horizontal à partir de séquences génétiques.
- Définir le concept d’endosymbiose et son importance évolutive.
- Comprendre la transmission cytoplasmique des organites.
- Expliquer l’origine endosymbiotique des mitochondries.
- Identifier les arguments en faveur de l’hypothèse endosymbiotique pour les mitochondries.
- Vérifier la maîtrise du vocabulaire spécifique : transformation, transduction, conjugaison, endosymbiose, résistance, plasmide.
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