Fiche de révision : Photosystèmes et métabolisme photosynthétique

📋 Plan du Cours

1. Organismes et principes photosynthétiques
2. Lumière et couplage photosynthétique
3. Photoassimilats et fonctionnement foliaire
4. Adaptations photosynthétiques C3 C4 CAM
5. Structure des chloroplastes et pigments
6. Spectres et rendement lumineux
7. Photosystèmes et transfert électronique
8. Structure et cofacteurs du photosystème II
9. Transport acyclique et photophosphorylation
10. Herbicides anti-photosynthétiques
11. Changements d’état des photosystèmes
12. Rendement et innovations photosynthétiques
13. Protection contre les stress oxydatifs
14. Rubisco et assimilation du carbone
15. Carboxysomes et pyrénoïdes
16. Réponse photorespiratoire au stress
17. Performances comparées des plantes C3 C4
18. Anatomie foliaire des plantes C4

📖 1. Organismes et principes photosynthétiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Organismes phototrophes : Organismes qui utilisent la lumière comme source d’énergie initiale pour assimiler du carbone inorganique et produire de la biomasse.

★ À maîtriser

📌 Les plantes, algues et cyanobactéries réalisent une photosynthèse oxygénique, tandis que les bactéries vertes et pourpres peuvent réaliser une photosynthèse anoxygénique.

📌 Le pouvoir oxydant regroupe des molécules impliquées dans des réactions d’oxydation, comme NAD+, NADP+ et FAD+, tandis que le pouvoir réducteur regroupe des molécules impliquées dans des réactions de réduction, comme NADH + H+, NADPH + H+ et FADH + H+.

Compléments

• Les cyanobactéries réalisent une photosynthèse oxygénique grâce aux photosystèmes PSI et PSII et sont à l’origine de la Grande Oxydation, il y a environ 2,4 milliards d’années.

💡 Astuce mémo

Lumière → énergie chimique → biomasse

📖 2. Lumière et couplage photosynthétique

🔑 Notions clés & Définitions

• Photochimie : Convertit l’énergie lumineuse absorbée en énergie chimique sous forme d’ATP et de pouvoir réducteur NADPH + H+, avec oxydation d’un donneur d’électrons.

★ À maîtriser

• La lumière PAR correspond principalement aux radiations comprises entre 400 et 700 nm chez les organismes photosynthétiques terrestres.

📐 Formule — L’énergie d’un photon dépend de sa longueur d’onde selon $E = \frac{hc}{\lambda}$.

Compléments

📐 Formule — Le bilan photosynthétique présenté est $2H_2O + 3(ADP+Pi) + 2NADP^+ \rightarrow O_2 + 3ATP + 2(NADPH+H^+)$.

💡 Astuce mémo

Photochimie : énergie et pouvoir réducteur ; métabolisme : fixation du carbone

📖 3. Photoassimilats et fonctionnement foliaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Charge phloémienne : Transfert des photoassimilats, principalement du saccharose, du mésophylle vers les tissus conducteurs du phloème avant leur transport à longue distance.

📝 Points essentiels

📌 L’amidon chloroplastique est stocké temporairement à la lumière dans les chloroplastes des feuilles, tandis que l’amidon amyloplastique est stocké à long terme dans les amyloplastes des cellules parenchymateuses, notamment dans les tubercules de pomme de terre.

📌 Les feuilles en expansion sont principalement des organes puits, les feuilles adultes sont principalement des organes sources, et les feuilles sénescentes remobilisent leurs réserves carbonées et azotées vers les organes puits.

💡 Astuce mémo

Feuille jeune = puits ; feuille mature = source

📖 4. Adaptations photosynthétiques C3 C4 CAM

★ À maîtriser

• Les plantes C3 représentent plus de 90 % des espèces végétales et sont généralement adaptées à des environnements peu contraignants.

📐 Formule — Chez les plantes C3, l’assimilation photosynthétique vérifie $A = PS + R + PR$, avec R et PR négatifs car ils correspondent à des pertes nettes de carbone.

📌 Les plantes C4 ouvrent leurs stomates le jour et présentent une productivité élevée sans photorespiration, tandis que les plantes CAM ferment leurs stomates le jour, fixent le CO2 la nuit et ont généralement une faible productivité.

Compléments

• Les plantes C4 représentent environ 3 % des espèces végétales mais sont responsables d’environ 30 % de la fixation du carbone sur Terre.

💡 Astuce mémo

C3 : photorespiration ; C4 et CAM : photorespiration nulle

📖 5. Structure des chloroplastes et pigments

🔑 Notions clés & Définitions

• Chlorophylle : Pigment amphiphile comportant une queue phytol lipophile et un noyau hétérocyclique chélatant un cation Mg2+.

★ À maîtriser

📌 Les chloroplastes granaires possèdent des empilements de thylakoïdes appelés grana, tandis que les chloroplastes agranaires n’ont pas de grana et ne contiennent que des thylakoïdes membranaires.

Compléments

• Les chlorophylles a et b absorbent principalement dans le bleu et le rouge, avec des maxima présentés autour de 680 nm pour la chlorophylle a et de 660 nm pour la chlorophylle b.

• Les xanthophylles sont les formes oxydées des carotènes et constituent des caroténoïdes associés à des protéines dans les chloroplastes.

💡 Astuce mémo

Un chloroplaste comme une usine : grana empilés, stroma autour, pigments dans les membranes

📖 6. Spectres et rendement lumineux

🔑 Notions clés & Définitions

• Effet Emerson : Augmentation du rendement quantique sous grandes longueurs d’onde lorsqu’un second faisceau lumineux de longueur d’onde plus courte est ajouté.

📝 Points essentiels

📌 Le spectre d’absorption mesure l’absorbance d’un extrait de pigments selon la longueur d’onde, tandis que le spectre d’action mesure l’efficacité d’une longueur d’onde à induire la photosynthèse chez un organisme.

📐 Formule — Le rendement quantique de la photosynthèse correspond au rapport $\frac{PS}{IL}$, c’est-à-dire la quantité de carbone fixé ou d’oxygène produit par quantité de photons PAR absorbés.

• L’exigence quantique est minimale dans les lumières bleues et rouges, avec environ 8 à 10 μmoles de photons nécessaires pour fixer 1 μmole de CO2, et maximale près de 500 nm, avec environ 20 μmoles de photons nécessaires.

💡 Astuce mémo

Absorption des pigments → excitation des photosystèmes → photosynthèse

📖 7. Photosystèmes et transfert électronique

🔑 Notions clés & Définitions

• Photosystème : Supercomplexe polypeptidique composé d’antennes collectrices, d’un centre réactionnel et de cofacteurs liés, ancré dans la membrane des thylakoïdes.

★ À maîtriser

• Dans les antennes collectrices, l’énergie d’excitation est transférée par résonance entre pigments jusqu’au dimère de chlorophylles a du centre réactionnel.

📐 Formule — Dans le PSI, le flux électronique suit principalement la séquence $P700 \rightarrow A_0 \rightarrow A_1 \rightarrow F_X \rightarrow F_A \rightarrow F_B \rightarrow \text{ferredoxine}$.

• Dans le PSII, deux séparations de charges successives réduisent une quinone en lui transférant deux électrons, après quoi la quinone doublement réduite quitte le centre réactionnel pour la membrane thylakoïdienne. — Nelson & Yocum, Annu. Rev. Plant Biol. 2006, 2006

Compléments

• Le PSI des angiospermes est un supercomplexe monomérique composé de 16 polypeptides, dont 4 antennes collectrices LHCI et 12 sous-unités du centre réactionnel. — Nelson & Yocum, Annu. Rev. Plant Biol. 2006, 2006

💡 Astuce mémo

PSII → chaîne d’électrons → PSI → NADPH

📖 8. Structure et cofacteurs du photosystème II

🔑 Notions clés & Définitions

• Unité monomérique du PSII : Nelson & Yocum, Annu. Rev. Plant Biol., 2006 — L’unité monomérique du PSII comprend une vingtaine de polypeptides, dont le complexe D1-D2-cytochrome b559, les antennes CP43 et CP47, et le complexe lumenal PsbO-PsbU-PsbV.

📝 Points essentiels

• Les principaux cofacteurs du PSII sont: les chlorophylles liées à CP43, CP47, D1 et D2, les caroténoïdes liés à CP43 et CP47, les quinones liées à D1 et D2, la particule [Mn4CaCl] liée à D1

📌 Dans le centre réactionnel du PSII, P680 est le dimère de chlorophylles donneur d’électrons, tandis que la phéophytine, QA et QB appartiennent au côté accepteur et que YZ et [Mn4CaCl] appartiennent au côté donneur.

• Le complexe [Mn4CaCl] accumule quatre charges positives selon les états S0 à S4 afin d’oxyder deux molécules d’eau et de produire une molécule d’O2.

• La production d’une molécule d’O2 dans le PSII nécessite quatre séparations de charges successives dans P680, espacées d’environ 1 ms.

💡 Astuce mémo

D1 donne et fixe plusieurs cofacteurs, tandis que D2 porte notamment QB.

📖 9. Transport acyclique et photophosphorylation

🔑 Notions clés & Définitions

• Photophosphorylation : Mitchell, 1978 — Production d’ATP dans le stroma grâce au passage des protons du lumen vers le stroma à travers le canal hydrophile des ATP synthases.

📝 Points essentiels

• 🔄 Les électrons passent successivement (Nelson & Yocum, 2006): du PSII aux plastoquinones, aux plastoquinones au complexe cytochromique b6f, du complexe b6f à la plastocyanine, de la plastocyanine au PSI, du PSI à la ferredoxine, de la ferredoxine au NADP+ via la FNR

• Le cycle des quinones transfère des protons du stroma vers le lumen grâce à l’énergie cinétique perdue par les électrons, ce qui acidifie le lumen et alcalinise le stroma.

📐 Formule — La photolyse de l’eau s’écrit $2H_2O \rightarrow O_2 + 4H^+ + 4e^-$.

• Le transport acyclique produit de l’oxygène dans le lumen, du NADPH dans le stroma et de l’ATP grâce au gradient de protons.

💡 Astuce mémo

PSII → plastoquinones → cytochrome b6f → plastocyanine → PSI → NADP+.

📖 10. Herbicides anti-photosynthétiques

★ À maîtriser

📌 L’atrazine et le DCMU ciblent la protéine D1 du PSII, tandis que le paraquat cible le PSI comme accepteur artificiel d’électrons.

• Le DCMU se fixe à D1, empêche la fixation de QA, provoque une surcharge électronique de la phéophytine et de QA, puis induit des réactions de Mehler génératrices de ROS.

📌 Une variété résistante aux herbicides est obtenue par transgenèse avec apport d’un nouveau gène, tandis qu’une variété tolérante est sélectionnée à partir d’un génotype muté.

Compléments

• L’atrazine est interdite depuis 2002-2003 et le paraquat est interdit en Europe depuis 2007-2008.

💡 Astuce mémo

DCMU et atrazine ciblent D1 au PSII, tandis que le paraquat détourne les électrons du PSI.

📖 11. Changements d’état des photosystèmes

★ À maîtriser

• Sous une lumière excitant davantage le PSII, la réduction du pool des quinones active la LHCII kinase, qui phosphoryle environ 20 % des LHCII mobiles et provoque leur migration vers le PSI.

• L’état 2 des PSII correspond à l’association de trimères LHCII phosphorylés au PSI, ce qui équilibre les intensités photochimiques des PSI et des PSII.

• La distribution des trimères LHCII dépend du rapport d’activités de la LHCII kinase et de la phosphatase, lui-même dépendant du rapport [QH2]/[Q].

Compléments

• Lorsque la lumière excite davantage le PSI, une LHCII phosphatase déphosphoryle les LHCII et permet leur retour vers les PSII.

💡 Astuce mémo

Excitation préférentielle du PSII → phosphorylation des LHCII → migration vers le PSI.

📖 12. Rendement et innovations photosynthétiques

★ À maîtriser

📐 Formule — Pour huit photons absorbés, la photochimie produit deux molécules de NADPH, trois ATP et une molécule d’O2 selon $2H_2O + 2NADP^+ + 3(ADP+P_i) \rightarrow O_2 + 2(NADPH+H^+) + 3ATP$.

• Pour une lumière d’environ 680 nm, le rendement énergétique théorique de la photochimie est de 37 %.

Compléments

• Les cellules photovoltaïques organiques ont un rendement énergétique compris entre 16 % et 25 % et peuvent être intégrées à des matériaux translucides ou transparents.

• Chez la cyanobactérie Synechocystis, la ferredoxine réduite et le NADPH fournissent des électrons à l’hydrogénase Hox, qui produit de l’hydrogène à partir de protons.

• Les biofaçades à microalgues captent du CO2, améliorent la qualité de l’air et peuvent valoriser la matière organique produite comme une ferme urbaine.

📖 13. Protection contre les stress oxydatifs

★ À maîtriser

• Le cycle eau-eau utilise la ferredoxine réduite pour réduire l’oxygène en anion superoxyde, puis les enzymes SOD et APX convertissent les ROS en eau.

• Le transport cyclique intensifié fait circuler les électrons des PSI vers le complexe cytochromique b6f puis vers la plastocyanine et le PSI, sans production nette de NADPH ni d’oxygène.

• Sous un fort éclairement, le cycle des xanthophylles convertit la violaxanthine en zéaxanthine, qui dissipe l’énergie d’excitation sous forme de chaleur.

• L’intensification de la photorespiration consomme de l’oxygène, fournit du CO2 au cycle de Calvin-Benson-Bassham et régénère le NADP+ lorsque les stomates sont fermés.

Compléments

• La chlororespiration utilise la NDH pour réduire les quinones et la PTOX pour les oxyder, ce qui régénère le NADP+, diminue le rapport [PQH2]/[PQ] et maintient une production d’ATP.

• En conditions favorables, la dissipation calorifique représente environ 10 % de l’énergie dans les antennes LHCII, tandis que la dissipation photochimique en représente environ 80 %.

💡 Astuce mémo

Eau-eau, transport cyclique, chlororespiration, dissipation calorifique, photorespiration.

📖 14. Rubisco et assimilation du carbone

🔑 Notions clés & Définitions

• Rubisco : La ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase, une enzyme pouvant fixer le CO2 ou l’O2.

★ À maîtriser

📐 Formule — L’activité carboxylase de la Rubisco transforme le RuBP et le CO2 en deux molécules d’APG selon $RuBP + CO_2 \rightarrow 2APG$.

• Le cycle de Calvin-Benson-Bassham consomme de l’ATP et du NADPH pour réduire l’APG en trioses-phosphate, dont cinq sixièmes régénèrent le RuBP et un sixième constitue le gain net carboné.

📌 La Rubisco est environ dix fois plus affine pour le CO2 que pour l’O2, avec un Km d’environ 20 μM pour le CO2 contre 250 μM pour l’O2.

• Les carboxysomes des cyanobactéries et les pyrénoïdes de certaines algues concentrent le CO2 près de la Rubisco, ce qui défavorise la photorespiration et favorise la photosynthèse.

Compléments

• La Rubisco représente 30 à 50 % des protéines totales des organismes photosynthétiques et possède généralement une structure L8S8 composée de huit grandes sous-unités et huit petites sous-unités.

• Le translocateur de phosphate des chloroplastes fonctionne comme un antiport Pi/trioses-phosphate, en important du phosphate et en exportant des trioses-phosphate vers le cytosol.

💡 Astuce mémo

CO2 favorise la carboxylation, O2 favorise l’oxygénation et la photorespiration.

📖 15. Carboxysomes et pyrénoïdes

🔑 Notions clés & Définitions

• Carboxysome : Structure bactérienne de 80–150 nm de diamètre, sans membrane, constituée de protéines organisées comme une capside virale icosaédrique et contenant la Rubisco ainsi que l’anhydrase carbonique.

📝 Points essentiels

• Dans les carboxysomes, le bicarbonate HCO₃⁻ entre dans la cellule puis est converti en CO₂ par l’anhydrase carbonique, qui est localisée avec la Rubisco dans les carboxysomes.

• La concentration élevée de CO₂ dans les carboxysomes défavorise l’activité oxygénase de la Rubisco, ce qui réduit la photorespiration et favorise la photosynthèse.

• Le pyrénoïde contient: des thylakoïdes, de l’amidon, une matrice protéique dense contenant la Rubisco et l’anhydrase carbonique

💡 Astuce mémo

Carboxysomes bactériens et pyrénoïdes algaux concentrent le CO₂ autour de la Rubisco

📖 16. Réponse photorespiratoire au stress

📝 Points essentiels

• Lorsque la régénération du NADP⁺ s’arrête, les électrons s’accumulent dans la machinerie photochimique et peuvent provoquer une production massive d’espèces réactives de l’oxygène, donc un stress oxydatif.

• L’intensification de la photorespiration permet: d’alimenter le cycle de Calvin-Benson-Bassham en CO₂ et en APG, de régénérer le NADP⁺, de maintenir une production d’ATP

💡 Astuce mémo

Blocage du NADP⁺ → surcharge électronique → ROS → intensification de la photorespiration

📖 17. Performances comparées des plantes C3 C4

🔑 Notions clés & Définitions

• Point de compensation en CO₂ : Le taux de CO₂ pour lequel l’assimilation nette A est nulle, car la photosynthèse égale la somme de la respiration et de la photorespiration.

📝 Points essentiels

• La température optimale de l’assimilation photosynthétique est de l’ordre de 20–25 °C chez les plantes C3 et de 40–45 °C chez les plantes C4.

• Chez les plantes C3, le point de compensation en CO₂ est d’environ 50 ppm et l’assimilation est optimale vers 400 ppm.

• Chez les plantes C4, le point de compensation en CO₂ est quasiment nul, de quelques ppm, et l’assimilation devient optimale à partir d’environ 200 ppm.

💡 Astuce mémo

C3 : 20–25 °C et 50 ppm ; C4 : 40–45 °C et quelques ppm

📖 18. Anatomie foliaire des plantes C4

🔑 Notions clés & Définitions

• PEP carboxylase : Enzyme cytosolique qui fixe le bicarbonate HCO₃⁻ et catalyse la carboxylation du phosphoénolpyruvate en oxaloacétate.

★ À maîtriser

• Les plantes C4 possèdent une prolifération des faisceaux vasculaires, des cellules de gaine périvasculaire agrandies à parois épaisses et une couronne de cellules mésophylliennes autour de chaque faisceau.

• Dans les plantes C4, le développement des chloroplastes est réduit dans le mésophylle et la Rubisco y est absente.

📌 Les chloroplastes granaires des cellules mésophylliennes possèdent des grana et des lamelles, produisent de l’O₂ et du NADPH, mais ne contiennent pas de Rubisco.

📌 Les chloroplastes agranaires des cellules de la gaine périvasculaire ne possèdent pas de grana ni de PSII, réalisent un transport cyclique des électrons, contiennent la Rubisco et produisent de l’amidon transitoire.

• La PEP carboxylase possède une affinité pour HCO₃⁻ de 5–10 μM, soit une affinité 2–4 fois supérieure à celle de la Rubisco pour le CO₂.

📐 Formule — La PEP carboxylase catalyse la réaction $PEP + HCO_3^- \rightarrow AOA$ dans le cytosol des cellules mésophylliennes.

• Chez le maïs, le mésophylle convertit le CO₂ en bicarbonate, fixe le bicarbonate par la PEP carboxylase, transforme l’AOA en malate et exporte le malate vers la gaine périvasculaire.

• Dans la gaine périvasculaire du maïs, l’enzyme malique NADP-dépendante décarboxyle le malate en pyruvate et libère du CO₂, ce qui crée une forte concentration de CO₂ autour de la Rubisco.

📐 Formule — L’enzyme malique NADP-dépendante catalyse la réaction $MAL + NADP^+ + 2H^+ \rightarrow PYR + CO_2 + NADPH$ dans le chloroplaste de la gaine périvasculaire.

• Dans le mésophylle du maïs, la photorespiration est nulle parce que les chloroplastes granaires produisent de l’O₂ mais ne contiennent pas de Rubisco.

• Dans la gaine périvasculaire du maïs, la photorespiration est nulle car les chloroplastes agranaires ne produisent pas d’O₂, l’enzyme malique augmente le CO₂ et les parois épaisses lignifiées limitent la diffusion de l’O₂.

• Chez les plantes CAM, les stomates s’ouvrent la nuit pour fixer le carbone et accumuler du malate dans les vacuoles, puis se ferment le jour tandis que le malate est utilisé et que l’enzyme malique, la Rubisco, le cycle CBB et la photochimie fonctionnent.

Compléments

• Chez les plantes C4, de nombreux plasmodesmes relient le mésophylle à la gaine périvasculaire et intensifient le transport de malate, de pyruvate et de C3P entre ces tissus.

💡 Astuce mémo

Une couronne de mésophylle entoure chaque gaine périvasculaire

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des types photosynthétiques

Principaux herbicides anti-photosynthétiques