Fiche de révision : Principes fondamentaux de la génétique quantitative

📋 Plan du Cours

1. Génétique quantitative
2. Caractères quantitatifs
3. Lois de Mendel
4. Modèle G=G+A+D+I
5. Héritabilité
6. Covariance entre apparentés
7. Coefficient de parenté
8. Effets environnementaux
9. Interaction génotype-milieu
10. Corrélations génétiques

📖 1. Génétique quantitative

🔑 Notions clés & Définitions

• Génétique quantitative : étude des caractères complexes et continus, en reliant la ressemblance entre apparentés et la variabilité phénotypique à des composantes génétiques (notamment additives) et environnementales, afin de prédire la valeur génétique et la réponse à la sélection (Sophie Allais).
• Distribution continue : distribution des caractères quantitatifs qui présente une gamme infinie ou très grande de valeurs possibles, reflétant un déterminisme génétique complexe et une influence environnementale (Sophie Allais).
• Effet additif : effet génétique résultant de la somme des effets de plusieurs loci, seul effet transmissible en moyenne aux descendants, essentiel dans la prédiction de la valeur génétique (Sophie Allais).
• Théorème central limite : principe selon lequel la somme de nombreuses petites causes indépendantes tend vers une loi normale, justifiant l’utilisation de cette loi pour modéliser la variation des caractères quantitatifs (Fisher, 1918).
• Héritabilité : part de la variance phénotypique d’origine génétique dans une population donnée, au sens étroit, ratio entre la variance génétique additive et la variance phénotypique (Sophie Allais).

📝 Points essentiels

• La génétique quantitative permet de modéliser la variabilité des caractères complexes en décomposant la variance phénotypique en composantes génétiques (additives, dominance, interaction) et environnementales (Sophie Allais).
• La distribution continue des caractères quantitatifs résulte d’un déterminisme génétique complexe, souvent polygénique, et de l’influence de facteurs environnementaux (Sophie Allais).
• Le modèle P=G+E (Performance = Valeur génétique + Environnement) est fondamental pour comprendre la variation phénotypique, où G se décompose en effets additifs, de dominance et d’interaction (Sophie Allais).
• La loi normale, expliquée par le théorème central limite (Fisher, 1918), justifie l’utilisation de cette distribution pour modéliser la variation des caractères quantitatifs, qui résulte d’un grand nombre de petits effets génétiques et environnementaux (Fisher, 1918).
• La covariance entre apparentés, liée au coefficient de parenté, permet d’estimer la composante génétique de la variabilité et d’évaluer la ressemblance génétique entre individus (Sophie Allais).

💡 À retenir

La génétique quantitative modélise la variabilité des caractères complexes par la somme d’effets génétiques et environnementaux, en utilisant la loi normale et la covariance entre apparentés pour prédire la valeur génétique et optimiser la sélection.

📖 2. Caractères quantitatifs

🔑 Notions clés & Définitions

• Caractères quantitatifs : Caractères gouvernés par une infinité de gènes (loci), où chaque allèle a un petit effet, et dont la valeur résulte de l’addition de ces effets. Selon Fisher (1918), ils suivent souvent une distribution normale en raison du théorème central limite, ce qui explique leur distribution continue.
• Effets additifs : Effets génétiques qui se cumulent de manière simple, chaque allèle contribuant indépendamment à la valeur du caractère. Seule la valeur génétique additive est transmise de manière prévisible aux descendants.
• Distribution continue : La répartition des caractères quantitatifs dans une population est continue, sans classes discrètes, permettant une variation fluide des valeurs (poids, taille, vitesse de croissance).
• Sensibilité environnementale : Les caractères quantitatifs sont influencés par des facteurs environnementaux (alimentation, logement, santé), ce qui modifie leur expression phénotypique, illustrant la formule P=G+E.
• Exemples en élevage : Poids, taille, vitesse de croissance, taux de gras, couleur de robe, maladies multifactorielles, tous soumis à une détermination génétique complexe et environnementale.

📝 Points essentiels

• La génétique quantitative étudie les caractères complexes, souvent continus, en reliant la ressemblance entre apparentés à la variabilité phénotypique via des composantes génétiques (notamment additifs) et environnementales (Fisher, 1918).
• La majorité des caractères en élevage sont quantitatifs, sensibles à l’environnement, avec une distribution continue permettant une grande variation dans la population.
• La distribution normale des caractères quantitatifs résulte du grand nombre de gènes impliqués, chaque gène ayant un effet minime, ce qui est justifié par le théorème central limite (William G Hill, 2014).
• La valeur génétique d’un individu est la somme des effets additifs de ses allèles, et seule cette composante est transmise de manière prévisible à la descendance.
• La formule P=G+E permet de modéliser la performance d’un animal en séparant la contribution génétique et environnementale, avec une influence notable des facteurs macro- et micro-milieu.
• La covariance entre apparentés est proportionnelle au coefficient de parenté, ce qui permet d’estimer la variance génétique additive à partir de la ressemblance génétique observée (Fisher, 1918).

💡 À retenir

Les caractères quantitatifs en élevage sont gouvernés par de nombreux gènes à effets additifs, leur distribution est continue, et leur expression est fortement influencée par l’environnement, ce qui complexifie leur sélection et leur amélioration génétique.

📖 3. Lois de Mendel

🔑 Notions clés & Définitions

• Première loi de Mendel : Uniformité de la génération F1. Tous les individus issus d’un croisement entre deux lignées pures différentes sont identiques phénotypiquement, ne présentant que le phénotype dominant. (Mendel, 1865)
• Deuxième loi de Mendel : Ségrégation des caractères dans la génération F2. Lors du croisement de deux individus F1 hétérozygotes, la proportion phénotypique dans F2 suit un ratio précis, généralement 3 :1 pour le caractère dominant/récessif. (Mendel, 1865)
• Troisième loi de Mendel : Assortiment indépendant des caractères. La transmission de deux caractères différents se fait indépendamment, ce qui entraîne dans F2 une distribution proportionnelle selon le produit des ratios individuels. (Mendel, 1865)
• Exemple des proportions phénotypiques dans F2 : La répartition typique pour un caractère simple est de 9 :3 :3 :1, correspondant à la combinaison indépendante de deux caractères à deux allèles chacun.

📝 Points essentiels

• La première loi établit que tous les hybrides F1 sont homogènes pour le caractère étudié, avec un seul phénotype dominant.
• La deuxième loi montre que la ségrégation des allèles lors de la formation des gamètes explique la réapparition de phénotypes récessifs en proportion 1/4 dans F2, conformément à la loi de Mendel.
• La troisième loi indique que l’assortiment des caractères indépendants résulte du comportement aléatoire des chromosomes lors de la méiose, permettant la recombinaison de différents loci.
• La expérience de East (1915) illustre la ségrégation à plusieurs loci, où la variabilité phénotypique résulte de la recombinaison de plusieurs facteurs génétiques et environnementaux.
• La loi de Fisher (1890-1962) souligne que la variation observée pour les caractères quantitatifs résulte de l’action combinée de nombreux gènes à effets additifs et de l’environnement, justifiant l’utilisation de la loi normale comme référence.

💡 À retenir

Les lois de Mendel décrivent la transmission des caractères simples, en établissant que la génétique mendélienne explique la répartition des allèles et leur indépendance, fondement essentiel pour comprendre la génétique des caractères quantitatifs et l’amélioration génétique.

📖 4. Modèle G=G+A+D+I

🔑 Notions clés & Définitions

• Valeur génétique totale (G) : La somme de tous les effets génétiques d’un individu, décomposée en effets additifs, de dominance et d’interactions (épistasie). Fisher (1918) a introduit cette décomposition pour mieux comprendre la contribution génétique à la performance.

• Effets additifs (A) : La partie de la valeur génétique qui résulte de la somme des effets de chaque allèle, et qui se transmet de manière prévisible et moyenne aux descendants. Seule cette composante est transmise de façon fiable, selon Fisher (1918).

• Effets de dominance (D) : La déviation de la performance d’un individu due à l’interaction entre deux allèles situés sur le même locus. Ces effets ne se transmettent pas directement aux descendants, car ils résultent de l’interaction intra-locus.

• Effets d’interaction (I ou épistasie) : La contribution à la valeur génétique résultant des interactions entre allèles de différents loci. Ces interactions complexifient la transmission et l’expression du génotype, et ne sont pas directement transmissibles.

• Transmission des effets génétiques : Seules les composantes additifs (A) sont transmises de manière prévisible et moyenne aux descendants, avec une transmission moyenne de ½ de la valeur génétique additive du parent à chaque descendant.

📝 Points essentiels

• La décomposition G = A + D + I permet de distinguer la part transmissible (A) de la part non transmissible (D, I) dans la valeur génétique d’un individu, conformément au modèle proposé par Fisher (1918).

• La transmission aux descendants concerne uniquement la composante additive (A), qui est transmise en moyenne à hauteur de ½ de la valeur génétique additive du parent, indépendamment des effets de dominance ou d’épistasie.

• Les effets de dominance et d’épistasie influencent l’expression phénotypique mais ne sont pas directement hérités de façon prévisible, ce qui limite leur utilisation dans la sélection génétique.

• La compréhension de cette décomposition est essentielle pour optimiser la sélection génétique, en se concentrant sur la composante additive pour maximiser la réponse à la sélection.

💡 À retenir

Seule la composante additive (A) de la valeur génétique est transmise de manière fiable aux descendants, ce qui en fait le principal levier pour l’amélioration génétique dans les programmes d’élevage.

📖 5. Héritabilité

🔑 Notions clés & Définitions

• Héritabilité au sens étroit : rapport de la variance génétique additive (V(A)) sur la variance phénotypique (V(P)). Selon Fisher (1918), elle mesure la proportion de la variation phénotypique attribuable à la composante additive génétique, c’est-à-dire h² = V(A) / V(P).
• Héritabilité au sens large : inclut toutes les composantes génétiques, telles que la dominance (D) et l’épistasie (I), en plus de l’additivité. Elle représente la proportion de la variance phénotypique expliquée par l’ensemble des effets génétiques, souvent notée H².
• Héritabilité réalisée : estimation empirique de l’héritabilité à partir de données concrètes, notamment par la régression performance-individu sur performance des parents, ou par analyse de la variance (méthode REML).
• Relation R = h² × S : formule reliant la réponse à la sélection (R), le différentiel de sélection (S), et l’héritabilité (h²). Elle exprime que la progression génétique attendue est proportionnelle à l’héritabilité et au différentiel de sélection, selon Fisher (1918).

📝 Points essentiels

• L’héritabilité au sens étroit (h²) indique la part de la variance phénotypique due à la variance génétique additive, ce qui détermine la transmissibilité du caractère par la génétique. Elle est estimée par la formule h² = V(A) / V(P) (Fisher, 1918).
• L’héritabilité au sens large (H²) englobe toutes les composantes génétiques, y compris la dominance et l’épistasie, et peut dépasser 1 dans certains cas, mais reste généralement inférieure ou égale à 1.
• La relation R = h² × S permet d’évaluer l’efficacité de la sélection génétique : plus l’héritabilité est élevée, plus la réponse à la sélection sera importante pour un différentiel donné.
• L’estimation de l’héritabilité peut se faire par régression parent-descendant ou par analyse de la variance (méthodes REML), en supposant que les parents sont représentatifs de la population et qu’il n’y a pas d’effet de milieu commun significatif.
• La corrélation entre performances de deux individus apparentés est liée à l’héritabilité, notamment par la formule Cov(Gi, Gj) = 2ϕij × V(A), où ϕij est le coefficient de parenté (Fisher, 1918).

💡 À retenir

L’héritabilité quantifie la proportion de la variation phénotypique d’un caractère qui est d’origine génétique additive, ce qui permet d’évaluer le potentiel de réponse à la sélection dans une population donnée.

📖 6. Covariance entre apparentés

🔑 Notions clés & Définitions

• Covariance phénotypique entre individus apparentés : Mesure statistique de la variation simultanée des performances ou caractères phénotypiques de deux individus liés par la parenté, en tenant compte des effets génétiques et environnementaux. En absence d’environnement commun, elle se décompose en Cov(Gi, Gj) + Cov(ei, ej) (Allais).

• Formule de covariance génétique entre individus en fonction du coefficient de parenté : Selon Fisher (1918), la covariance entre valeurs génétiques de deux individus i et j est donnée par :
  $\text{Cov}(G_i, G_j) = 2 \varphi_{ij} V(A)$
  où $\varphi_{ij}$ est le coefficient de parenté, et $V(A)$ la variance génétique additive.

• Utilisation de la covariance pour estimer la variance génétique additive : La covariance génétique entre apparentés permet d’estimer $V(A)$ en utilisant la relation :
  $V(A) = \frac{\text{Cov}(G_i, G_j)}{2 \varphi_{ij}}$
  en supposant l’absence de dominance et d’épistasie, et en utilisant la covariance phénotypique corrigée des effets environnementaux.

📝 Points essentiels

• La covariance phénotypique entre deux individus apparentés est la somme de la covariance génétique et de la covariance environnementale :
  $\text{Cov}(P_i, P_j) = \text{Cov}(G_i, G_j) + \text{Cov}(e_i, e_j)$
  En général, si l’environnement n’est pas partagé, $\text{Cov}(e_i, e_j) \approx 0$.

• La covariance génétique entre deux individus apparentés est directement proportionnelle au coefficient de parenté :
  $\text{Cov}(G_i, G_j) = 2 \varphi_{ij} V(A)$
  où $\varphi_{ij}$ varie selon le degré de parenté (ex : 0,25 pour cousins).

• La méthode des chemins permet de calculer le coefficient de parenté $\varphi_{ij}$ en identifiant tous les ancêtres communs et en appliquant la formule :
  $\varphi_{ij} = \frac{1}{2} \left(1 + F_{anc}\right)$
  avec $F_{anc}$ le coefficient de consanguinité de l’ancêtre commun.

• La covariance entre valeurs génétiques de deux individus est positive et croît avec la parenté, ce qui explique la ressemblance génétique accrue chez les proches apparentés (Fisher, 1918).

💡 À retenir

La covariance entre apparentés, proportionnelle au coefficient de parenté, permet d’estimer la variance génétique additive et de comprendre la ressemblance génétique au sein des populations d’élevage.

📖 7. Coefficient de parenté

🔑 Notions clés & Définitions

• Φij (coefficient de parenté) : Probabilité que deux allèles issus de deux individus i et j aient la même origine. Selon Fisher (1918), il mesure la ressemblance génétique entre deux individus en fonction du partage d’allèles communs.
• Méthode des chemins : Technique pour calculer Φij en identifiant tous les ancêtres communs à i et j, puis en appliquant la formule (1/2)^n * (1 + F_ancêtre) pour chaque chemin, où n est le nombre de générations entre l’individu et l’ancêtre. La somme de ces contributions donne Φij.
• Exemples de coefficients de parenté :
  • Frères ou sœurs complets : Φ = 0,25
  • Cousins germains : Φ = 0,125
  • Parenté entre un individu et son grand-parent : Φ = 0,125

📝 Points essentiels

• Φij représente la probabilité que deux allèles de deux individus aient une origine commune, ce qui traduit leur degré d’apparentement génétique.
• La méthode des chemins permet de calculer Φij en identifiant tous les ancêtres communs et en utilisant la formule (1/2)^n * (1 + F_ancêtre), où F_ancêtre est le coefficient de consanguinité de l’ancêtre.
• Exemples concrets :
  • Pour des cousins, Φ ≈ 0,125, indiquant une ressemblance génétique modérée.
  • Pour des individus issus d’un même parent, Φ peut atteindre 0,25.
• La relation entre le coefficient de parenté et la covariance génétique est donnée par :
  $\text{Cov}(G_i, G_j) = 2 \phi_{ij} V(A)$
  où $V(A)$ est la variance génétique additive.

💡 À retenir

Le coefficient de parenté Φij quantifie la ressemblance génétique entre deux individus, calculé via la méthode des chemins en identifiant leurs ancêtres communs, et est essentiel pour estimer la covariance génétique dans les populations d’élevage.

📖 8. Effets environnementaux

🔑 Notions clés & Définitions

• Macro-milieu : Facteurs environnementaux enregistrés et maîtrisés, tels que le troupeau, l’année ou l’alimentation, qui influencent la performance animale. AUTEUR (source) souligne leur importance dans la correction des effets environnementaux pour isoler la valeur génétique.

• Micro-milieu : Effets environnementaux non enregistrés ou trop coûteux à mesurer, qui peuvent provoquer des variations non expliquées dans la performance. Leur influence doit être prise en compte dans l’analyse pour éviter les biais.

• Modèle P = G + E : Représentation de la performance (P) comme la somme de la valeur génétique (G) et de l’effet environnemental (E). Ce modèle permet de décomposer la performance en composantes génétique et environnementale, facilitant l’évaluation précise des animaux.

• Correction des effets de macro-milieu : Processus statistique visant à ajuster les performances pour tenir compte des variations dues au macro-milieu, afin d’obtenir une estimation plus fidèle de la valeur génétique. AUTEUR (source) insiste sur son rôle essentiel pour éviter la confusion entre environnement et génétique.

• Effets non enregistrés (micro-milieu) : Composantes environnementales non mesurées qui peuvent introduire du bruit dans l’évaluation génétique. Leur prise en compte permet d’améliorer la précision des estimations et la sélection.

📝 Points essentiels

• La performance animale est influencée par des facteurs environnementaux macro-milieu (troupeau, année, alimentation) et micro-milieu (effets non enregistrés). La distinction entre ces deux types d’effets est cruciale pour une évaluation précise de la valeur génétique.

• Le modèle P = G + E décompose la performance en valeur génétique (G) et environnementale (E). La correction des effets de macro-milieu est indispensable pour isoler la composante génétique, notamment en utilisant des méthodes statistiques adaptées.

• Les effets de macro-milieu, tels que le troupeau ou l’année, doivent être systématiquement corrigés dans l’analyse pour éviter de fausser les estimations de performance et de valeur génétique.

• La variabilité environnementale non enregistrée (micro-milieu) peut augmenter la variance résiduelle, réduisant la précision des évaluations génétiques. La modélisation de ces effets, quand ils sont connus, contribue à une meilleure estimation de la performance génétique.

• La décomposition de la variance en composantes génétique et environnementale, notamment via la décomposition de G = A + D + I, permet d’évaluer l’impact relatif de chaque facteur et d’optimiser les stratégies de sélection.

💡 À retenir

Les facteurs environnementaux macro et micro-milieu influencent significativement la performance animale. La correction systématique des effets de macro-milieu est essentielle pour une estimation précise de la valeur génétique, tandis que la prise en compte des effets non enregistrés du micro-milieu permet d’améliorer la fiabilité des évaluations.

📖 9. Interaction génotype-milieu

🔑 Notions clés & Définitions

• Interaction génotype-milieu : Modulation des effets génétiques par l’environnement, où le milieu influence différemment l’expression des génotypes, entraînant des variations phénotypiques selon les conditions environnementales (Florence Phocas et al., 2017).
• Influence de l’environnement sur l’expression des caractères quantitatifs : L’environnement peut modifier la manifestation des caractères quantitatifs, rendant leur expression variable selon les conditions de milieu, ce qui complique la prédiction génétique (Sophie Allais).
• Effet GxE dans le modèle P = G + E + GxE : Ajout d’un terme d’interaction GxE dans le modèle de performance pour représenter la modulation des effets génétiques par l’environnement, indiquant que l’impact du génotype dépend du milieu (Florence Phocas et al., 2017).

📝 Points essentiels

• L’interaction génotype-milieu se manifeste lorsque le milieu modifie la différence d’expression phénotypique entre différents génotypes, ce qui peut entraîner une inversion ou une amplification des différences observées (Florence Phocas et al., 2017).
• La présence d’interactions GxE implique que la même sélection génétique peut produire des résultats différents selon les conditions environnementales, compliquant la sélection et l’évaluation génétique (Sophie Allais).
• Lorsqu’on modélise la performance, il est crucial d’intégrer le terme GxE pour tenir compte de ces interactions et éviter des erreurs dans la prédiction de la valeur génétique (Florence Phocas et al., 2017).
• Exemples concrets : la vitesse de croissance en estive selon la qualité du milieu ou le taux d’éclosion en fonction de la température, illustrant que le génotype ne s’exprime pas de manière uniforme dans tous les environnements (Florence Phocas et al., 2017).
• La compréhension et la prise en compte des interactions GxE sont essentielles pour optimiser les programmes d’amélioration génétique dans des systèmes d’élevage variés et pour assurer la robustesse des animaux face aux variations environnementales (Sophie Allais).

💡 À retenir

L’interaction génotype-milieu désigne la modulation des effets génétiques par l’environnement, ce qui influence l’expression des caractères quantitatifs et complique la sélection en rendant l’effet du génotype dépendant du contexte environnemental.

📖 10. Corrélations génétiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Corrélation génétique : Mesure de la ressemblance entre les valeurs génétiques estimées de deux caractères chez un grand nombre d’individus. Elle indique dans quelle mesure la variation génétique d’un caractère est liée à celle d’un autre. Selon Fisher (1918), la covariance entre valeurs génétiques de deux caractères est proportionnelle au coefficient de parenté et à la variance génétique additive :
  $\text{Cov}(G_i, G_j) = 2 \varphi_{ij} V(A)$.

• Corrélation phénotypique : Coefficient qui mesure l’association entre les performances observées de deux caractères chez un même individu. Elle reflète la relation globale, incluant effets génétiques et environnementaux, entre ces caractères.

• Importance pour la sélection multi-caractères : La connaissance des corrélations génétiques permet d’optimiser la sélection en évitant la dégradation de certains caractères en raison de relations négatives, notamment entre production et reproduction ou qualité et quantité.

• Effet sur la réponse à la sélection : Les corrélations génétiques influencent la réponse simultanée à la sélection sur plusieurs caractères. Une corrélation positive favorise une amélioration conjointe, tandis qu’une corrélation négative peut limiter ou compliquer cette progression.

• Interaction génotype-milieu : La corrélation entre caractères peut varier selon le milieu, modifiant ainsi la relation génétique entre eux. La présence d’interactions GxE peut complexifier la sélection en modifiant la stabilité des corrélations.

📝 Points essentiels

• La corrélation génétique est essentielle pour comprendre comment deux caractères évoluent conjointement dans une population, en particulier pour éviter la dégradation de certains traits lors de la sélection (ex : production vs reproduction).
• La corrélation phénotypique combine effets génétiques et environnementaux, mais ne reflète pas directement la relation génétique sous-jacente.
• Selon Fisher (1918), la covariance entre valeurs génétiques de deux caractères est donnée par $2 \varphi_{ij} V(A)$, où $\varphi_{ij}$ est le coefficient de parenté entre deux individus, ce qui montre que plus deux individus sont apparentés, plus leurs valeurs génétiques tendent à se ressembler.
• La connaissance des corrélations génétiques permet d’orienter la sélection pour améliorer plusieurs caractères simultanément, en tenant compte des relations négatives ou positives.
• Les corrélations négatives sont fréquentes entre certains caractères comme la production et la reproduction ou la quantité et la qualité des produits, ce qui nécessite une gestion fine lors de la sélection.

💡 À retenir

Les corrélations génétiques entre caractères sont fondamentales pour la sélection multi-caractères, car elles déterminent comment l’amélioration d’un trait peut influencer les autres, tout en tenant compte des interactions avec le milieu.

📊 Tableaux de Synthèse

⚠️ Pièges & Confusions Fréquentes

1. Confondre distribution normale et distribution empirique des caractères quantitatifs.
2. Surestimer l’impact de l’environnement en négligeant la composante génétique additive.
3. Confondre héritabilité au sens étroit et au sens large.
4. Croire que la loi de Mendel s’applique directement aux caractères quantitatifs, alors qu’elle concerne les caractères simples.
5. Oublier que la covariance entre apparentés dépend du coefficient de parenté, pas uniquement de la ressemblance observable.
6. Confondre effets additifs et effets de dominance ou d’interaction dans la décomposition G=G+A+D+I.
7. Penser que la sélection ne peut agir que sur des caractères discrets, alors qu’elle s’applique aussi aux caractères quantitatifs via la valeur génétique.

✅ Checklist Examen

1. Connaître la définition de la génétique quantitative selon Sophie Allais.
2. Savoir expliquer la distribution normale des caractères quantitatifs, en référence au théorème central limite de Fisher (1918).
3. Identifier les composantes de la variance phénotypique : génétique, environnementale, et leur décomposition.
4. Maîtriser la formule P=G+E et ses implications pour la modélisation des caractères.
5. Connaître la loi de Mendel, ses trois lois fondamentales, et leur application aux caractères simples.
6. Savoir décrire la répartition phénotypique dans F2 selon la loi de Mendel (ratio 3:1, 9:3:3:1).
7. Comprendre la décomposition G=G+A+D+I selon Falconer (1960) et ses implications pour la sélection.
8. Savoir calculer la covariance entre apparentés en fonction du coefficient de parenté.
9. Maîtriser la notion d’héritabilité au sens étroit et ses applications en sélection animale ou végétale.
10. Connaître la différence entre effets additifs, de dominance et d’interaction.
11. Être capable d’expliquer comment la sélection agit sur les caractères quantitatifs.
12. Vérifier la maîtrise des exemples en élevage : poids, taille, vitesse de croissance, etc.