Épigénétique : domaine scientifique qui étudie les caractères héréditaires non liés à la séquence d’ADN, notamment par le biais de modifications chimiques de la chromatine. Elle concerne des phénomènes qui modifient l’expression génétique sans altérer la séquence d’ADN elle-même.
Transformisme : courant de pensée selon lequel toutes les espèces vivantes dérivent d’un ancêtre commun, impliquant des transformations progressives au cours du temps. Il constitue une étape dans l’histoire des idées sur l’évolution biologique.
Darwinisme : théorie de l’évolution par sélection naturelle, formulée par Darwin (1859), qui explique la diversification des espèces par la survie et la reproduction différentielles des individus en fonction de leurs caractères.
Lamarckisme : théorie selon laquelle les caractères acquis au cours de la vie d’un organisme peuvent être transmis à la génération suivante. Proposée par Lamarck (1809), cette idée a anticipé certains concepts modernes de l’épigénétique.
Chromatine : complexe formé par l’ADN et les protéines histones, qui conditionne la compaction de l’ADN dans le noyau cellulaire. La chromatine peut subir des modifications chimiques influençant l’expression des gènes.
Hétérochromatine facultative : forme de chromatine condensée qui peut changer de structure selon le contexte cellulaire ou développemental, jouant un rôle dans la régulation de l’expression génique, notamment dans l’inactivation du chromosome X.
L’épigénétique étudie les caractères héréditaires qui ne dépendent pas directement de la séquence d’ADN, mais qui résultent de modifications chimiques de la chromatine, telles que la méthylation des cytosines ou les modifications des histones. Ces modifications chimiques peuvent influencer l’expression des gènes, leur activité ou leur silence, et sont transmissibles lors de la division cellulaire.
L’histoire de la biologie a été marquée par la reconnaissance de l’impermanence des espèces vivantes, favorisée par la découverte des fossiles, la disparition d’espèces sauvages, et la modification anthropique des espèces domestiques. Ces observations ont conduit à l’émergence de théories sur l’évolution, notamment le transformisme, puis le darwinisme, qui ont posé les bases pour la compréhension moderne de la génétique et de l’épigénétique.
L’épigénétique constitue une extension de la génétique classique en intégrant des mécanismes de régulation de l’expression génique indépendants de la séquence d’ADN, dont l’étude a permis de mieux comprendre l’évolution des idées sur la transmission des caractères et leur plasticité. Son développement s’inscrit dans une histoire où la compréhension de l’évolution et de la modification des organismes a toujours été au centre des questionnements biologiques.
Modifications épigénétiques : modifications chimiques ou structurales des composants de la chromatine qui influencent l’expression des gènes sans modifier la séquence d’ADN. Ces modifications sont réversibles et peuvent être transmises lors de la division cellulaire.
Méthylation de l’ADN : processus par lequel des groupes méthyle (-CH₃) sont ajoutés principalement aux cytosines situées dans les îlots CpG, entraînant une régulation négative de l’expression génique. La méthylation est un mécanisme clé de régulation épigénétique.
Modifications des histones : changements chimiques, notamment sur les lysines, des protéines histones qui composent les nucléosomes. Ces modifications modulent la structure de la chromatine, favorisant ou inhibant la transcription des gènes. La modification des histones influence la compaction de la chromatine et donc la disponibilité de l’ADN pour la machinerie transcriptionnelle.
DNMT1 : enzyme de la famille des ADN méthyltransférases, responsable principalement de la maintenance de la méthylation lors de la réplication de l’ADN. Elle copie le motif de méthylation d’un brin parental vers le brin fils, assurant la transmission fidèle des marques épigénétiques.
DNMT3 : famille d’enzymes de méthylation de l’ADN, impliquées dans l’établissement de nouvelles marques de méthylation sur l’ADN non méthylé. Elles jouent un rôle crucial dans la mise en place initiale de la méthylation lors du développement ou en réponse à des stimuli environnementaux.
MDP (methylated CpG binding protein) : protéines capables de reconnaître et de se lier aux régions méthylées de l’ADN CpG. Elles participent à la régulation de l’expression génique en recrutant d’autres facteurs de régulation ou en modifiant la structure de la chromatine pour favoriser la répression ou l’activation des gènes.
La méthylation des cytosines dans les îlots CpG constitue un mécanisme central de régulation épigénétique, permettant de moduler l’expression des gènes sans altérer la séquence d’ADN. La présence de groupes méthyle sur les cytosines empêche l’accès des facteurs de transcription à l’ADN, conduisant à une transcription réprimée. Ce processus est particulièrement important dans le contrôle de l’expression génique au cours du développement, la différenciation cellulaire, ainsi que dans la réponse aux stimuli environnementaux.
Les modifications des histones, notamment sur les lysines, jouent un rôle complémentaire en modifiant la structure de la chromatine. Par exemple, la méthylation ou l’acétylation des lysines peut rendre la chromatine plus ou moins compacte, influençant ainsi la capacité des enzymes de la machinerie transcriptionnelle à accéder à l’ADN. Ces modifications sont dynamiques et peuvent être ajoutées ou retirées par des enzymes spécifiques, permettant une régulation fine de l’expression génique.
Les mécanismes moléculaires épigénétiques, tels que la méthylation de l’ADN et les modifications des histones, permettent de moduler l’expression des gènes de manière réversible et héréditaire, sans changer la séquence d’ADN. Ces processus jouent un rôle fondamental dans la plasticité génétique et l’adaptation des organismes à leur environnement.
Îlots CpG : régions spécifiques du génome où la fréquence des dinucléotides cytosine-phosphate-guanine (CpG) est significativement plus élevée que dans d’autres parties de l’ADN. Ces zones jouent un rôle crucial dans la régulation de l’expression génique, notamment par leur capacité à être méthylées de manière spécifique.
Méthylation de la cytosine : modification chimique de la base cytosine, qui consiste en l’ajout d’un groupe méthyle (-CH₃) à la position 5 de la pyrimidine. Cette modification se produit principalement dans le contexte des îlots CpG et influence l’activité transcriptionnelle des gènes en modulant l’accessibilité de l’ADN.
DNA méthyl transférases (DNMT) : enzymes responsables de l’ajout du groupe méthyle sur la cytosine dans l’ADN. La DNMT1 maintient la méthylation lors de la réplication cellulaire, en copiant le motif de méthylation d’une génération à l’autre, tandis que la DNMT3 intervient durant l’embryogenèse pour établir de nouvelles marques de méthylation.
Déméthylation de l’ADN : processus par lequel le groupe méthyle est retiré de la cytosine, ce qui peut entraîner une augmentation de l’activité transcriptionnelle des gènes. La déméthylation peut être passive, par absence d’action de DNMT, ou active, via des mécanismes enzymatiques spécifiques.
Hétérochromatine constitutive : forme de chromatine fortement compactée, présente de manière permanente dans toutes les cellules d’un organisme métazoaire. Elle est caractérisée par une faible activité transcriptionnelle et une structure très condensée, permettant de maintenir la stabilité du génome en empêchant l’expression de certains loci.
Seules les cytosines situées dans les îlots CpG sont susceptibles d’être méthylées, ce qui a une influence directe sur l’activité transcriptionnelle des gènes. La méthylation de ces régions spécifiques peut entraîner la condensation de la chromatine, rendant l’ADN moins accessible aux facteurs de transcription et aux enzymes nécessaires à la transcription. La DNMT1 joue un rôle clé en maintenant la méthylation lors de la réplication, en copiant le motif de méthylation d’une génération à l’autre, assurant ainsi la mémoire épigénétique. La DNMT3, quant à elle, intervient durant l’embryogenèse pour établir de nouveaux motifs de méthylation, contribuant à la différenciation cellulaire et à la régulation de l’expression génique. La déméthylation de l’ADN, processus pouvant être passif ou actif, permet de réactiver certains gènes en rendant la chromatine plus décondensée, facilitant ainsi l’accès aux machineries transcriptionnelles. La structure de la chromatine, notamment la présence d’hétérochromatine constitutive, repose en partie sur ces modifications épigénétiques, qui régulent l’accessibilité de l’ADN et l’expression des gènes selon le contexte cellulaire.
La méthylation spécifique de la cytosine dans les îlots CpG constitue un mécanisme clé de régulation épigénétique, modulant l’accessibilité de l’ADN et l’expression des gènes, notamment par la formation d’hétérochromatine constitutive. La DNMT1 et la DNMT3 jouent des rôles complémentaires dans le maintien et l’établissement de ces marques, permettant à la cellule de conserver une mémoire épigénétique stable tout au long du développement.
Histones : protéines basiques qui jouent un rôle central dans la structuration de la chromatine en formant des nucléosomes. Elles possèdent une extrémité N-term riche en lysines et en arginines, ce qui leur confère la capacité de subir diverses modifications chimiques.
Lysine : acide aminé basique présent dans la partie N-term des histones, caractérisé par une fonction amine primaire en bout de chaîne. La lysine peut être modifiée chimiquement, notamment par méthylation ou acétylation, influençant la structure de la chromatine.
Acétylation des histones : modification chimique où une groupe acétyle est ajouté à la lysine de l’histone, généralement par l’action d’histones acétyltransférases. Elle favorise la décondensation de la chromatine, limitant la formation de chromatosomes, ce qui facilite l’activation transcriptionnelle.
Méthylation des lysines : ajout d’un ou plusieurs groupes méthyle à la lysine, catalysée par des enzymes appelées histones méthyltransférases (HMT). La méthylation peut soit activer soit réprimer la transcription, selon le site modifié (ex : H3K4 méthylée active, H3K9 triméthylée réprime).
Chromatosome : unité de la chromatine composée d’un nucléosome (ADN enroulé autour d’un octamère d’histones) associé à un histone H1. La condensation ou la décondensation de la chromatine dépend des modifications des histones, notamment acétylation et méthylation.
H3K9 triméthylée : modification spécifique de l’histone H3, où la lysine en position 9 est triméthylée. Elle est caractéristique de l’hétérochromatine constitutive, associée à la répression transcriptionnelle et à une structure chromatinienne compacte.
Les acétylations des lysines sur les histones favorisent la décondensation de la chromatine et l’activation transcriptionnelle : en limitant la formation de chromatosomes, elles rendent l’ADN plus accessible aux facteurs de transcription, facilitant ainsi l’expression génique.
La méthylation des lysines peut soit activer soit réprimer la transcription selon le site modifié : par exemple, H3K4 méthylée est associée à une activation transcriptionnelle, tandis que H3K9 triméthylée est une marque de répression, notamment dans l’hétérochromatine constitutive.
Les modifications post-traductionnelles des histones, notamment acétylation et méthylation, jouent un rôle clé dans la régulation de la structure chromatinienne, influençant directement la capacité de la cellule à activer ou réprimer l’expression génique.
Séquençage aux bisulfites : technique permettant de détecter la méthylation des cytosines au niveau de chaque base, en exploitant la capacité du bisulfite à convertir les cytosines non méthylées en uraciles, tandis que les cytosines méthylées restent inchangées.
Endonucléases spécifiques : enzymes qui clivent l’ADN à des sites précis, dont la reconnaissance peut être sensible ou insensible à la méthylation des cytosines, permettant ainsi d’évaluer indirectement le statut de méthylation en observant le clivage.
Analyse de la méthylation : processus d’étude visant à déterminer si une cytosine est méthylée ou non, en utilisant notamment des méthodes comme le séquençage aux bisulfites ou la résistance aux endonucléases, pour comprendre la régulation épigénétique.
Étude des modifications histoniques : investigation des modifications post-traductionnelles des histones, telles que la méthylation, l’acétylation, la phosphorylation ou l’ubiquitination, qui influencent la structure de la chromatine et l’expression génique.
Techniques d’immunoprécipitation : méthodes utilisant des anticorps spécifiques pour isoler ou détecter des modifications épigénétiques sur l’ADN ou les protéines histoniques, permettant d’étudier leur rôle dans la régulation de l’expression génétique.
Le séquençage aux bisulfites permet de détecter la méthylation des cytosines au niveau base par base, en exploitant la réaction chimique induite par le bisulfite. Lors de ce traitement, les cytosines non méthylées sont converties en uraciles, qui seront ensuite lus comme des thymines lors du séquençage, tandis que les cytosines méthylées restent inchangées. Cette différence permet de localiser précisément la présence ou l’absence de méthylation sur chaque cytosine analysée.
Les endonucléases spécifiques jouent un rôle clé dans l’analyse de la méthylation en coupant l’ADN à des sites précis. La reconnaissance de ces enzymes peut être influencée par le statut de méthylation des cytosines dans leur site de reconnaissance. Si une enzyme ne coupe pas un site donné, cela indique que la cytosine dans ce site est probablement méthylée. À l’inverse, si le site est clivé, cela suggère une absence de méthylation. La comparaison des produits de clivage avec différentes enzymes permet d’inférer le statut de méthylation de séquences spécifiques.
L’étude des modifications histoniques se concentre sur l’analyse des différentes marques chimiques ajoutées ou enlevées sur les histones, telles que la méthylation d’arginine, la phosphorylation de sérine, de tyrosine ou de thréonine, ou encore l’ubiquitination. Ces modifications, dont les effets précis restent encore à clarifier dans certains cas, modulent la structure de la chromatine et influencent la transcription, la réparation de l’ADN ou la condensation chromatinienne.
Les techniques d’immunoprécipitation utilisent des anticorps spécifiques pour isoler les régions de l’ADN ou les histones porteurs de modifications épigénétiques particulières. Ces méthodes permettent d’étudier la localisation et la dynamique des modifications histoniques ou de l’ADN méthylé, facilitant ainsi la compréhension de leur rôle dans la régulation génique.
Les méthodes d’étude de la méthylation, telles que le séquençage aux bisulfites et la résistance aux endonucléases, offrent des outils précis pour détecter et quantifier les modifications épigénétiques, notamment la méthylation des cytosines. La compréhension de ces techniques est essentielle pour analyser comment les modifications chromatiniennes régulent l’expression des gènes dans différents contextes biologiques.
Imprégnation parentale : phénomène épigénétique illustrant comment la origine parentale des chromosomes influence leur état chimique, notamment par des marques épigénétiques, lors de la formation des gamètes et du développement initial.
Adaptation épigénétique : capacité des modifications épigénétiques à permettre une réponse rapide des cellules ou des organismes à leur environnement, sans altérer la séquence d’ADN, en modifiant l’expression génique.
Plasticité phénotypique : aptitude d’un organisme ou d’une cellule à modifier son phénotype en réponse à des stimuli environnementaux, en grande partie sous l’influence des mécanismes épigénétiques.
Mémoire épigénétique : capacité des marques épigénétiques à être transmises lors des divisions cellulaires ou même entre générations, conservant ainsi une trace des conditions environnementales ou des états cellulaires antérieurs.
Expression génique régulée : processus par lequel l’activité des gènes est modulée par des mécanismes épigénétiques, permettant une activation ou une répression adaptée aux besoins de la cellule ou de l’organisme.
L’épigénétique permet l’adaptation rapide à l’environnement sans modification de la séquence d’ADN. En effet, en modifiant l’état chimique des bases ou des protéines associées à l’ADN, elle influence l’expression génique de manière réversible et dynamique. Par exemple, la méthylation des cytosines, notamment dans les loci CpG, joue un rôle crucial dans la régulation de l’expression génique. Lorsqu’une cytosine est méthylée, elle empêche généralement la transcription du gène associé, tandis qu’une cytosine non méthylée permet son activation. Ces modifications peuvent être détectées par des techniques spécifiques, comme le traitement au bisulfite, qui convertit les cytosines non méthylées en uraciles, permettant ainsi de distinguer leur état lors du séquençage. La stabilité de ces marques, leur capacité à être transmises lors des divisions cellulaires ou même entre générations, constitue la mémoire épigénétique, essentielle pour le maintien du phénotype et la réponse adaptative. La plasticité phénotypique résulte de cette régulation dynamique, permettant à un organisme de s’ajuster rapidement à des changements environnementaux. Enfin, l’imprégnation parentale illustre comment les marques épigénétiques, établies lors de la formation des gamètes, peuvent différer selon le sexe et influencer le développement et l’expression des traits, notamment par la régulation de l’expression d’allèles maternels ou paternels.
Les modifications épigénétiques jouent un rôle clé dans la régulation de l’expression génique, permettant une adaptation rapide et réversible sans altérer la séquence d’ADN, tout en conservant une mémoire de l’environnement ou de l’état cellulaire, notamment via l’imprégnation parentale.
Imprégnation génomique : mécanisme épigénétique qui conduit à une expression différentielle des gènes selon leur origine parentale, en fonction de marques épigénétiques spécifiques héritées des parents.
Mémoire parentale : ensemble des modifications épigénétiques transmises par les parents, qui influencent l’expression des gènes dans la descendance, en conservant une trace de l’environnement ou des conditions parentales.
Expression monoallélique : situation où, dans un organisme, un seul des deux allèles d’un gène s’exprime, tandis que l’autre reste silencieux, en raison de marques épigénétiques héritées, contrôlant ainsi la transcription selon l’origine parentale.
Marques épigénétiques parentales : modifications chimiques de l’ADN ou de la chromatine, telles que la méthylation, qui sont transmises lors de la reproduction et qui régulent l’expression génique de manière différenciée selon qu’elles proviennent du père ou de la mère.
Différenciation parentale : processus par lequel l’expression génique varie en fonction de l’origine parentale des allèles, conduisant à des phénotypes ou des pathologies différentes, même en présence d’un même génotype.
L’imprégnation parentale entraîne une expression différente des gènes selon leur origine paternelle ou maternelle. En effet, certains gènes issus du père ou de la mère ne s’expriment jamais, ou de manière différente, en fonction des marques épigénétiques spécifiques héritées. Par exemple, dans le cas de la délétion du 15q11-13, la pathologie dépend de l’origine parentale de la délétion : si elle est maternelle, elle conduit au syndrome d’Angelman, caractérisé par un retard mental et une anorexie, alors que si elle est paternelle, elle provoque le syndrome de Prader-Willi, associé à des troubles de l’apprentissage et une hyperphagie. La régulation de cette expression monoallélique est contrôlée par des marques épigénétiques, notamment la méthylation, qui rendent certains allèles inactifs ou actifs selon leur origine parentale. La copie paternelle du gène impliqué dans le syndrome d’Angelman, par exemple, est hyperméthylée, ce qui empêche son expression, tandis que la copie maternelle peut s’exprimer normalement. La transmission de ces marques épigénétiques ne suit pas la simple logique mendélienne, car elle implique une régulation spécifique héritée des parents, même si la délétion chromosomique est présente dans le génome.
L’origine parentale des allèles influence leur expression via des mécanismes épigénétiques spécifiques, ce qui explique la différenciation phénotypique et la transmission de pathologies selon le parent qui transmet la délétion ou l’allèle modifié.
Reprogrammation épigénétique : processus par lequel les marques épigénétiques présentes dans une cellule sont modifiées afin de réinitialiser ou de réorganiser le profil d’expression génique, permettant ainsi à la cellule de changer de programme de développement ou de fonction.
Différenciation cellulaire : étape du développement où des cellules initialement indifférenciées acquièrent des caractéristiques spécifiques à un type cellulaire particulier, guidée par la réactivation ou la suppression de certains gènes via des modifications épigénétiques.
Déméthylation zygotique : étape précoce du développement embryonnaire où, dans le zygote, la majorité des marques de méthylation de l’ADN sont effacées, permettant de réinitialiser le potentiel génomique et d’effacer les marques parentales.
Hétérochromatine facultative : forme d’hétérochromatine qui peut se condenser ou se décondensé en fonction du contexte cellulaire ou du stade de développement, jouant un rôle dans la régulation réversible de l’expression de certains gènes.
Marques épigénétiques embryonnaires : modifications chimiques, telles que la méthylation ou la modification des histones, qui sont présentes dans l’embryon et qui régulent l’expression génique durant le développement, notamment en guidant la différenciation cellulaire.
La déméthylation globale du génome se produit dans le zygote pour effacer les marques parentales, permettant une réinitialisation du potentiel génomique. Ce processus, appelé déméthylation zygotique, constitue une étape cruciale pour le développement embryonnaire, car il prépare le terrain à la réactivation des gènes nécessaires à la différenciation. Par la suite, au cours du développement, les marques épigénétiques sont réétablies de manière spécifique dans chaque cellule, afin de guider la différenciation cellulaire. Ces marques, notamment la méthylation de l’ADN et les modifications des histones, déterminent le contexte dans lequel l’ADN est lu, influençant ainsi le profil d’expression génique propre à chaque type cellulaire. La régulation épigénétique permet ainsi à des cellules génétiquement identiques de devenir fonctionnellement différentes, comme dans le cas des cellules de la larve d’abeille nourries différemment ou des souris agouti dont la couleur de robe varie selon l’alimentation maternelle. La capacité de modifier ces marques de façon réversible ou transmissible influence également la transmission de caractères épigénétiques sur plusieurs générations, posant des enjeux pour la sélection en élevage ou en biotechnologie.
L’épigénétique joue un rôle central dans la mise en place des programmes de développement, en permettant la réinitialisation initiale du génome dans le zygote, puis en guidant la différenciation cellulaire par la réactivation ou la suppression ciblée des marques épigénétiques.
Inactivation du chromosome X : processus épigénétique qui concerne la suppression transcriptionnelle d’un des deux chromosomes X chez les femelles, permettant la compensation de dosage des gènes liés à ce chromosome. Elle conduit à la formation d’un chromosome Barr, qui est un chromosome X inactif, transcriptionnellement silencieux.
Chromosome Barr : chromosome X inactif, visible en microscopie comme une masse dense dans le noyau cellulaire, résultant de la condensation chromatinienne spécifique lors de l’inactivation du X. Il représente le chromosome X qui ne participe pas à la transcription des gènes liés à ce chromosome.
Compaction chromatinienne : processus par lequel la chromatine devient plus dense et moins accessible à la machinerie transcriptionnelle, notamment lors de l’inactivation du X. Elle implique des modifications épigénétiques, notamment des modifications histoniques, et la participation de protéines telles que l’histone H1.
Rôle de l’histone H1 : protéine qui participe à la compaction de la chromatine en stabilisant la structure de la nucléosome et en favorisant la condensation chromatinienne. Son implication est essentielle dans la formation de l’hétérochromatine facultative lors de l’inactivation du chromosome X.
L’inactivation du chromosome X chez les femelles entraîne la formation d’un chromosome Barr, qui est un chromosome X transcriptionnellement inactif. Ce processus repose sur une modification spécifique de la chromatine, qui induit une compaction chromatinienne accrue. La condensation chromatinienne est une étape clé, impliquant des modifications des histones, notamment celles qui modifient la structure de la chromatine pour la rendre inaccessible à la machinerie de transcription. La protéine H1 joue un rôle central dans cette étape, en participant à la stabilisation de la structure condensée. La formation du chromosome Barr permet ainsi d’assurer une expression équilibrée des gènes liés au chromosome X entre les sexes, en neutralisant l’effet d’une double dose chez les femelles. La nature de cette condensation chromatinienne spécifique, appelée hétérochromatine facultative, est réversible dans certains contextes, ce qui souligne la plasticité de ce mécanisme épigénétique.
L’inactivation du chromosome X est un mécanisme épigénétique essentiel pour la compensation de dose des gènes liés au chromosome X chez les mammifères, reposant sur une condensation chromatinienne spécifique impliquant des modifications histoniques et la participation de l’histone H1.
| Date | Événement |
|---|---|
| 1859 | Darwin formule la théorie de l’évolution par sélection naturelle |
| 1809 | Lamarck propose la transmission des caractères acquis |
| Notions clés & Définitions | Description | Exemple ou rôle |
|---|---|---|
| Épigénétique | Étude des caractères héréditaires non liés à la séquence d’ADN, via modifications chimiques de la chromatine | Modifications chimiques influençant l’expression génétique |
| Transformisme | Courant de pensée sur la dérive des espèces d’un ancêtre commun | - |
| Darwinisme | Théorie de l’évolution par sélection naturelle | Diversification des espèces |
| Lamarckisme | Transmission des caractères acquis | - |
| Chromatine | Complexe ADN + protéines histones, conditionne la compaction de l’ADN | - |
| Hétérochromatine facultative | Chromatine condensée pouvant changer de structure selon le contexte | Inactivation du chromosome X |
| Mécanismes épigénétiques | Description | Enzymes ou protéines impliquées |
|---|---|---|
| Modifications épigénétiques | Modifications chimiques ou structurales influençant l’expression sans changer l’ADN | - |
| Méthylation de l’ADN | Ajout de groupes méthyle aux cytosines dans les îlots CpG, régulation négative de l’expression | DNMT1, DNMT3, MDP |
| Modifications des histones | Changements chimiques sur les lysines modifiant la structure de la chromatine | Enzymes spécifiques (non nommées) |
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1. En quelle année Darwin a-t-il formulé sa théorie du darwinisme ?
2. Quelle est la définition précise de la méthylation de la cytosine dans l'ADN ?
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Épigénétique — définition ?
Étude des caractères héréditaires non liés à la séquence d’ADN.
Transformisme — idée ?
Théorie selon laquelle toutes les espèces dérivent d’un ancêtre commun.
Darwinisme — date ?
1859, théorie de l’évolution par sélection naturelle.
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