Fiche de révision : Fonctionnement de l'audition et équilibre

📋 Plan du Cours

1. Le monde sonore
2. Oreille externe et moyenne
3. Oreille interne et cochlée
4. Code neural primaire
5. Système nerveux auditif
6. Psychoacoustique et masquage
7. Analyse de la scène auditive
8. Perception de la parole
9. Système vestibulaire

📖 1. Le monde sonore

🔑 Notions clés & Définitions

• Audition : Fonction sensorielle qui permet d’analyser l’environnement sonore et de soutenir le développement automatique du langage oral.
• Période critique de la parole : Fenêtre temporelle où une audition normale conditionne fortement le développement ultérieur du langage.
• Source sonore : Objet vibrant autour d’une position de repos, dont la vibration crée une variation de pression à l’origine du son.
• Percept auditif : Représentation mentale construite à partir des sons entrants après leur séparation en sources sonores.
• Audiologie : Domaine qui étudie la perception auditive et la chaîne de traitement des sons, de la stimulation à la réponse.

📝 Points essentiels

• Une audition déficitaire pendant la période critique de développement de la parole peut entraîner de forts impacts sur le langage, car celui-ci dépend de ce qui est entendu.
• Les nouveau-nés peuvent détecter tous les sons de toutes les langues à la naissance, puis se spécialisent après exposition à leur langue maternelle.
• La plupart des troubles auditifs viennent d’un déficit périphérique (otites, infections), tandis qu’une atteinte centrale peut donner un audiogramme normal avec une audition altérée sans bonne compréhension.
• Une source sonore produit un son si l’objet a une masse et une élasticité, ce qui génère une variation de pression.
• Dans l’air, la vitesse du son est d’environ 340 m/s, et la fréquence et la période vérifient la relation $f=1/T$.
• L’oreille humaine perçoit surtout entre 20 Hz et 20 000 Hz : en dessous ce sont des infra-sons, au-dessus des ultra-sons.

💡 Astuce mémo

Parole d’abord : période critique = audition normale sinon langage fragile.

📖 2. Oreille externe et moyenne

🔑 Notions clés & Définitions

• Oreille externe : Partie périphérique comprenant le pavillon et le conduit auditif externe, dont les propriétés de résonance et de filtrage aident à transmettre et à orienter le son.
• Pavillon : Composant de l’oreille externe qui agit comme un entonnoir à sons, favorisant certaines directions et surtout les hautes fréquences selon l’orientation.
• Tympan : Membrane conique de l’oreille moyenne qui transforme et dirige les vibrations vers les osselets.
• Pars tensa et pars flaccida : Deux régions du tympan avec des proportions et une résistance différentes, la pars flaccida étant plus faible et donc plus sensible aux tensions.
• Trompe d’Eustache : Canal reliant l’oreille moyenne au rhinopharynx, fonctionnant comme une valve pour équilibrer les pressions de part et d’autre du tympan.

📝 Points essentiels

• Le pavillon et le conduit externe apportent un gain proche de 22 dB entre 2 000 et 5 000 Hz.
• Le conduit auditif externe a une forme en S, ce qui donne des propriétés de résonance pouvant amplifier ou au contraire être destructrices.
• Le tympan a environ 2 mm de hauteur et est constitué de trois couches : cutanée externe, fibreuse intermédiaire et muqueuse interne.
• La pars tensa représente 4/5 de la surface et la pars flaccida 1/5, la pars flaccida étant moins solide et plus aspirée en cas de problème.
• La pars flaccida se situe dans le haut du tympan.
• La trompe d’Eustache s’ouvre à la suite de l’action des muscles péristaphylins lors du bâillement, de la mastication ou de la déglutition pour égaliser les pressions.

💡 Astuce mémo

Tympan = Tensa 4/5 (solide) vs Flaccida 1/5 (fragile, plus aspirée).

📖 3. Oreille interne et cochlée

🔑 Notions clés & Définitions

• Cochlée : Structure tubulaire hélicoïdale de l’oreille interne qui transforme les vibrations mécaniques en signaux électriques destinés à l’audition.
• Lame spirale : Composante osseuse qui divise le tube de la cochlée en deux rampes, en prolongeant la séparation avec la membrane basilaire.
• Membrane basilaire : Support de l’organe de Corti dont la rigidité et l’étendue changent de la base à l’apex, ce qui détermine la réponse à différentes fréquences.
• Organe de Corti : Zone sensorielle de la membrane basilaire contenant des cellules ciliées internes et externes, au contact de la membrane tectoriale, qui initie la transduction.
• Tonotopie cochléaire : Organisation spatiale où chaque fréquence correspond à un lieu de vibration maximale sur la membrane basilaire, conservée dans le traitement central.

📝 Points essentiels

• La cochlée fait 2 ½ tours de spire, mesure environ 30 mm de long, et son diamètre décroît d’environ 10 mm à la base jusqu’à 1 mm à l’apex.
• La fenêtre ovale communique avec la rampe vestibulaire et la fenêtre ronde avec la rampe tympanique, tandis que les deux rampes se relient à l’apex par l’hélicotrème.
• Les rampes vestibulaire et tympanique contiennent la périlymphe (riche en Na+ et pauvre en K+), alors que le canal cochléaire contient l’endolymphe très concentrée en K+.
• La membrane basilaire est plus étroite et raide à la base (sons aigus) et plus longue et souple à l’apex (sons graves), ce qui rend la résonance maximale à des endroits différents selon la fréquence.
• L’organe de Corti porte environ 12 000 cellules ciliées externes et environ 3 500 cellules ciliées internes, dont les cils participent à la transduction via les membranes tectoriale et réticulaire.
• Le potentiel dans l’endolymphe est d’environ 80 mV au repos et celui de la membrane au niveau des cils d’environ −70 mV, soit une différence d’environ 150 mV liée à l’entrée de K+ lors du mouvement des stéréocils.

💡 Astuce mémo

Base = aigus ; Apex = graves (vibration maximale à l’endroit correspondant à la fréquence).

📖 4. Code neural primaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Codage tonotopique : Le codage positionnel associe la fréquence à la place d’activité sur le réseau de fibres, car l’organisation tonotopique reste alignée sur les voies auditives.
• Verrouillage de phase : Le verrouillage de phase encode la fréquence via le timing des décharges, en reliant la période du stimulus aux intervalles entre potentiels d’action.
• Principe de la vollée : La vollée coordonne plusieurs fibres pour encoder chaque cycle du stimulus même quand une fibre individuelle est limitée par la période réfractaire.
• Codage temporel : Le codage temporel décrit comment le système intègre l’évolution du signal avec le temps, via la structure fine et l’enveloppe temporelle.

📝 Points essentiels

• Les fibres codent la fréquence soit par la place d’activité (tonotopie, surtout >1000 Hz), soit par le timing des décharges (surtout <5000 Hz), avec un double codage pour 1000–5000 Hz.
• Le verrouillage de phase estime la fréquence à partir des intervalles entre groupes de potentiels d’action, mais la période réfractaire limite le phénomène à ±300 Hz.
• Pour contourner la limite liée à la période réfractaire, l’encodage s’appuie aussi sur l’activité spontanée aléatoire et surtout sur le principe de la vollée.
• La structure temporelle fine correspond aux oscillations rapides de la porteuse, décrites entre 600 et 10 kHz par les harmoniques et la fréquence fondamentale.
• L’enveloppe temporelle correspond aux modulations lentes d’amplitude, décrites par l’intensité, la durée, les temps d’attaque et de chute entre 2 et 50 Hz.

💡 Astuce mémo

Position = Où (tonotopie), Phase/Timing = Quand (décharges), Vollée = équipe pour chaque cycle, Enveloppe/Structure = lentes vs rapides.

📖 5. Système nerveux auditif

🔑 Notions clés & Définitions

• Voies afférentes auditives : Ensemble des voies qui acheminent l’information sonore depuis la périphérie vers les centres du système nerveux auditif.
• Relais des voies auditives centrales : Étapes du tronc cérébral et des structures sous-corticales qui traitent l’information auditive avant d’atteindre le cortex auditif.
• Différence interaurale temporelle ITD : Différence de temps d’arrivée du son entre les deux oreilles, liée à la distance parcourue et utile pour la latéralisation.
• Différence interaurale d’intensité ILD : Différence de niveau sonore entre les oreilles, amplifiée surtout pour les fréquences aiguës par l’ombre acoustique de la tête.
• Plasticité du tronc cérébral : Capacité des circuits du tronc cérébral à être modifiés par l’expérience, avec une distinction entre période sensible et période critique.

📝 Points essentiels

• Les voies auditives centrales comportent 6 relais : noyaux cochléaires, complexe olivaire supérieur, noyau du lemnisque latéral, colliculus inférieur, corps genouillé médian, cortex auditif.
• Les projections auditives gardent une organisation bilatérale, parallèle, hiérarchique, et tonotopique, avec un nombre de fibres qui augmente jusqu’au cortex.
• Au niveau du complexe olivaire supérieur, la localisation s’appuie sur l’ITD et l’ILD, avec un délai maximal d’environ ±700 μs quand la source est à 90°.
• L’ITD aide surtout pour des sons purs via la mesure des différences de phase, indicatrice pour les fréquences graves (<3 kHz).
• L’ILD peut atteindre environ 25 à 30 dB entre les oreilles, et le « cône de confusion » impose que la même ITD corresponde à des positions multiples.

💡 Astuce mémo

ITD = temps (délais) ; ILD = intensité (ombre de la tête) : même localisation, deux indices.

📖 6. Psychoacoustique et masquage

🔑 Notions clés & Définitions

• Psychoacoustique : La psychoacoustique relie des paramètres physiques des sons à la sensation subjective ressentie par une personne.
• Masquage auditif : Le masquage auditif décrit comment un son de référence peut empêcher ou réduire la perception d’un autre son.
• Masquage énergétique : Le masquage énergétique dépend du recouvrement fréquentiel et temporel entre signal et masqueur, lié aux mécanismes périphériques et cochléaires.
• Masquage informationnel : Le masquage informationnel regroupe les effets qui perturbent le contenu perçu, par exemple la compréhension du langage en présence d’autres voix.
• Bandes critiques : Les bandes critiques correspondent aux filtres auditifs qui limitent quelle énergie fréquentielle contribue au masquage d’un son pur.

📝 Points essentiels

• Le masquage informationnel se distingue du masquage énergétique et peut traduire une compétition de contenus comme deux conversations simultanées.
• Un masque contribue au masquage surtout via l’énergie qui passe dans le filtre centré sur la fréquence du son à détecter.
• Le masquage temporel se décline en rétroactif, simultané et proactif selon la position du masque par rapport à la cible, avec des durées efficaces données : 50 ms après et 75 ms avant pour les rétroactif et proactif.
• En masquage contralatéral, la stimulation de l’oreille testée peut être faussée par transfert transcrânien, corrigé en audiologie par un bruit blanc à large bande à l’oreille controlatérale.
• Chez les personnes âgées, l’élargissement des filtres cochléaires accroît la sensibilité aux masqueurs et augmente la difficulté d’écoute dans le bruit.
• Les filtres périphériques sont asymétriques : il y a plus de diffusion du masquage vers les hautes fréquences, donc moins de masquage sur les hautes fréquences que ce que donnerait une bande critique idéale.

💡 Astuce mémo

Filtre d’abord: masquage = énergie qui passe dans la bande critique; temps ensuite: rétroactif ≤50 ms, proactif ≤75 ms.

📖 7. Analyse de la scène auditive

🔑 Notions clés & Définitions

• Scène auditive : Ensemble des mécanismes qui permettent au système auditif de reconstruire les sources quand plusieurs sons se mélangent.
• Événement auditif : Un événement auditif correspond à l’ensemble des attributs perçus d’un son complexe provenant d’une même source, délimité par un début et une fin.
• Flux auditif : Un flux auditif est une séquence d’événements perçus comme provenant d’une même source.
• Groupement simultané : Mécanisme qui regroupe des composants quand ils partagent des régularités ou des indices communs présents en même temps.
• Mécanismes généraux bottom-up : Mécanismes d’analyse basés sur les caractéristiques physiques du signal qui orientent la perception depuis le stimulus vers l’interprétation.

📝 Points essentiels

• L’analyse de la scène auditive vise à isoler l’onde pertinente en regroupant ce qui suit un patron fréquentiel ou temporel régulier ou ce qui reste stable/évolue graduellement.
• Les mécanismes généraux sont bottom-up et dépendent des caractéristiques physiques, tandis que les mécanismes spécifiques sont top-down et utilisent un schéma stocké en mémoire pour un attribut perceptif.
• Le groupement simultané peut se faire par onset asynchrony quand les débuts et fins sont simultanés, avec une probabilité de groupement accrue si l’écart entre débuts est inférieur à 30ms.
• Le groupement simultané peut aussi se faire par régularité spectrale (harmonicité) ou par indices spatiaux, comme l’effet de type cocktail party qui regroupe les composants ayant la même localisation.
• Dans le groupement séquentiel, deux flux alternant (A et B) sont perçus comme un seul quand leurs cadences de modulation sont proches (environ -1 octave) et comme deux flux quand elles sont plus espacées (environ +1 octave).

💡 Astuce mémo

Bottom-up = “signal d’abord”, Top-down = “mémoire d’abord” ; en simultané : début <30 ms, sinon c’est la régularité ou la place.

📖 8. Perception de la parole

🔑 Notions clés & Définitions

• Perception duplex : La perception de la parole combine en parallèle des mécanismes généraux d’organisation auditive et des mécanismes spécifiques dédiés à la parole.
• Perception catégorielle : La perception catégorielle découpe un continuum acoustique en catégories, avec meilleure discrimination entre catégories qu’à l’intérieur d’une même catégorie.
• Effet McGurk : L’effet McGurk est une illusion où des informations visuelles et auditives incompatibles sur la parole entraînent une perception fusionnée ou combinée.
• Coarticulation : La coarticulation correspond au fait qu’un locuteur prépare des articulateurs pour les sons suivants avant la fin du phonème en cours, ce qui rend l’acoustique très variable.
• Théories motrices : Les théories motrices expliquent la perception de la parole par des représentations liées à l’intention motrice du locuteur, modulées aussi par des apports visuels.

📝 Points essentiels

• La perception de la parole dans le bruit est influencée par les lois générales de groupement, mais pas toujours avec les mêmes paramètres.
• Dans la perception catégorielle, la discrimination est faible à l’intérieur d’une catégorie et meilleure entre catégories.
• L’effet McGurk apparaît quand vision et audition fournissent des indices de parole incongruents, et peut donner une fusion ou une combinaison perceptive.
• La coarticulation crée une variabilité acoustique telle que des indices de transition (notamment le second formant) contribuent à distinguer des consonnes comme /b/, /d/ et /g/ selon leur trajectoire.
• Les théories motrices s’appuient aussi sur le contexte et sur des apports visuels comme la lecture labiale et l’entrée visuelle (p. ex. en LPC) pour soutenir le développement phonologique en surdité profonde précoce, en attente ou en complément d’un implant cochléaire.

💡 Astuce mémo

Catégories = « Inter» facile, « Intra» difficile : on confond surtout ce qui reste dans la même catégorie.

📖 9. Système vestibulaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Équilibre ou équilibrioception : Le sens de l’équilibrioception permet de percevoir la position du corps, son orientation et ses mouvements dans l’espace.
• Canaux semi-circulaires : Les canaux semi-circulaires sont trois organes vestibulaires codant les accélérations rotatoires, chacun avec une ampoule et une cupule.
• Organes otolithiques : Les organes otolithiques (utricule et saccule) détectent les accélérations linéaires ainsi que l’inclinaison par rapport à la gravité.
• Nystagmus : Le nystagmus est un mouvement saccadique des yeux, décrit par une phase lente et une direction reproductibles.
• Oscillopsie : L’oscillopsie est une instabilité visuelle dynamique due à une perte vestibulaire, qui dégrade la netteté lors des mouvements.

📝 Points essentiels

• Le vestibulaire produit une stabilité visuelle via la voie vestibulo-oculaire et une stabilité du corps via la voie vestibulo-spinale.
• Les cellules de type 1 vestibulaires ont une réponse phasique (rapide) et détectent les changements de mouvement, alors que les cellules de type 2 ont une réponse tonique (lente) liée au maintien postural.
• Les organes otolithiques utilisent des otoconies sur une macule pour détecter accélération linéaire et inclinaison, sans pouvoir les dissocier.
• Le réflexe vestibulo-oculaire (RVO) a une latence de 7 ms, nettement plus brève que celle du réflexe optocinétique (100 ms).
• Un nystagmus vestibulaire apparaît quand la tête bouge franchement et que les yeux saccadent pour recentrer l’image sur la rétine.
• En cas de perte bilatérale complète et lors d’une stimulation de tête à 2 Hz, l’acuité visuelle diminue fortement loin et près, malgré l’absence de compensation chez les sujets aréflexiques.

💡 Astuce mémo

PSI pour CSC Postérieur, Saccule et nerf vestibulaire Inférieur.

📊 Tableaux de synthèse

Codage fréquentiel vs temporel (code neural primaire)

Tympanométrie : types de courbes et interprétation

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre le masquage énergétique (recouvrement fréquentiel/temporel lié aux filtres cochléaires) avec le masquage informationnel (compétition de contenus, ex. compréhension dans le bruit).
2. Croire que l’ITD suffit toujours : la localisation dépend aussi de l’ILD et du « cône de confusion », donnant plusieurs positions possibles pour une même ITD.
3. Mélanger tonotopie (où/frequence = place d’activité) et verrouillage de phase (quand = timing des décharges), alors que la période réfractaire limite le verrouillage à ±300 Hz.
4. Penser que la période critique garantit une récupération totale : si l’audition est déficitaire pendant la période critique, les impacts sur le langage peuvent être forts et permanents.
5. Interpréter un bon résultat à la tympanométrie comme « bon entendement » : elle évalue surtout l’intégrité/transmission tympano-ossiculaire, pas la compréhension.
6. Déduire le codage de l’intensité à partir d’une seule fibre : le nerf utilise différentes populations (high/medium/low SR) pour couvrir une dynamique globale.
7. Inverser base et apex dans la cochlée : la base correspond aux sons aigus et l’apex aux sons graves pour la vibration maximale.

✅ Checklist Examen

1. Définir audition, période critique de la parole, source sonore, percept auditif et audiologie en s’appuyant sur le cours.
2. Relier la source sonore à un modèle masse-ressort produisant une variation de pression et rappeler la relation f = 1/T ainsi que la plage 20 Hz–20 kHz.
3. Expliquer le rôle du pavillon et du conduit auditif externe (gain ~22 dB entre 2 000 et 5 000 Hz, forme en S) et l’effet de l’orientation sur les hautes fréquences.
4. Décrire le tympan : pars tensa 4/5 vs pars flaccida 1/5 (zone plus fragile/aspirée) et la fonction de la trompe d’Eustache comme valve d’équilibrage des pressions.
5. Décrire la cochlée : 2 ½ tours, séparation en rampes (fenêtre ovale/ronde et hélicotrème), rôles périlymphe/endolymphe, et la tonotopie base-aigus/apex-graves.
6. Expliquer l’organe de Corti et la transduction : membrane basilaire/tectoriale, mouvement ciliaire, entrée de K+ (différence de potentiels ~150 mV) et chaîne vers potentiel d’action.
7. Comparer les mécanismes de codage primaire : place d’activité (tonotopie), verrouillage de phase (limite ±300 Hz), et codage temporel (600-10 kHz structure fine ; 2-50 Hz enveloppe).
8. Lister les 6 relais des voies auditives centrales et décrire la localisation binaurale via ITD/ILD (avec cône de confusion) et le rôle du complexe olivaire supérieur.
9. Différencier masquage énergétique vs informationnel et donner les fenêtres temporelles efficaces (rétroactif ~50 ms ; proactif ~75 ms) ainsi que l’effet de transfert contralatéral corrigé par bruit blanc.
10. Définir scène auditive, événement auditif et flux auditif, puis citer au moins deux mécanismes de groupement (simultané et/ou séquentiel avec les ordres de grandeur -1/+1 octave et onset <30 ms).
11. Décrire la perception de la parole : perception duplex, perception catégorielle (intra vs inter-catégorie), effet McGurk, coarticulation (second formant) et théories motrices incluant apports visuels.
12. Pour le vestibulaire : distinguer canaux semi-circulaires vs organes otolithiques, expliquer RVO (latence 7 ms vs 100 ms optocinétique), nystagmus/oscillopsie et citer l’exemple de développement (tenue de tête 2-3 mois, premier pas seul 12+/-5 mois).