Fiche de révision : Respiration et ventilation des Métazoaires

📋 Plan du Cours

1. Respiration cellulaire et échanges gazeux
2. Diffusion et loi de Fick
3. Contraintes des milieux de vie
4. Respiration tégumentaire
5. Échangeurs respiratoires aériens
6. Protection des organes respiratoires
7. Organisation des branchies aquatiques
8. Osmorégulation des animaux aquatiques
9. Convection et gradients respiratoires
10. Ventilation en milieu aérien
11. Irrigation et modulation branchiales
12. Régulation de la ventilation
13. Convection interne et circulation
14. Couplage entre circulation et respiration
15. Transport sanguin des gaz
16. Structure et allostérie de l’hémoglobine
17. Modulation de l’affinité de l’hémoglobine
18. Adaptations des hématies

📖 1. Respiration cellulaire et échanges gazeux

🔑 Notions clés & Définitions

• Respiration cellulaire : Une voie catabolique oxydative mitochondriale qui consomme du dioxygène et permet une production importante d’ATP chez la quasi-totalité des Métazoaires.

★ À maîtriser

📐 Formule — Le bilan de la respiration cellulaire est $C_6H_{12}O_6 + 6O_2 + 36\text{ à }38(ADP+P_i) \rightarrow 6CO_2 + 6H_2O + 36\text{ à }38(ATP+H_2O)$.

• L’oxydation du glucose débute dans le cytosol par la glycolyse, puis le pyruvate est oxydé en dioxyde de carbone dans la mitochondrie via le cycle de Krebs, tandis que la chaîne respiratoire de la membrane interne mitochondriale consomme du dioxygène et produit de l’ATP.

📌 La respiration externe assure les échanges gazeux entre le milieu extérieur et l’organisme, tandis que la respiration interne assure les échanges entre le fluide circulant et les cellules.

Compléments

• Lorsque la circulation participe à la respiration, elle assure le lien entre les échangeurs respiratoires et l’ensemble des cellules de l’organisme.

• Les exemples étudiés concernent principalement les Mammifères, les Téléostéens, les Insectes et les Bivalves.

📖 2. Diffusion et loi de Fick

🔑 Notions clés & Définitions

• Diffusion simple : Un transport passif par lequel les gaz respiratoires traversent les interfaces suivant un gradient décroissant de pression partielle, sans intervention de protéines transmembranaires.

★ À maîtriser

📐 Formule — Le flux molaire gazeux obéit à la première loi de Fick : $F=-K\frac{S\Delta p}{e}$, où K est la constante de diffusibilité, S la surface, e l’épaisseur et Δp la différence de pression partielle.

• Selon la loi de Fick, une surface respiratoire est d’autant plus efficace que sa surface est grande, que son épaisseur est faible, que le différentiel de pression partielle est élevé et que la diffusibilité du gaz est importante.

• La ventilation renouvelle le fluide externe riche en dioxygène et pauvre en dioxyde de carbone, tandis que la circulation renouvelle le milieu intérieur lorsqu’elle existe, ce qui entretient les gradients de pression partielle.

Compléments

• Une concentration de dioxygène de 7 mL·L⁻¹ dans l’eau correspond à 0,28 mmol·L⁻¹ de dioxygène dissous à 20 °C et sous 1 bar.

📐 Formule — À l’équilibre, la concentration dissoute en dioxygène est liée à sa pression partielle par la loi de Henry : $[O_2]=k_{O_2}p_{O_2}$.

📖 3. Contraintes des milieux de vie

★ À maîtriser

📌 L’eau est environ 800 fois plus dense et 50 fois plus visqueuse que l’air, tandis que l’air contient environ 30 fois plus de dioxygène que l’eau.

• Le milieu aérien impose une faible portance, une forte dessiccation et une forte disponibilité en dioxygène, ce qui favorise des échangeurs invaginés, soutenus et protégés contre les pertes d’eau.

• Le milieu aquatique offre une forte portance mais une faible disponibilité en dioxygène et des déplacements de fluide énergétiquement coûteux en raison de sa densité élevée.

• Les ressemblances fonctionnelles entre échangeurs respiratoires de taxons différents vivant dans un même milieu sont des convergences et non des homologies, car leurs structures ont des origines variées.

Compléments

• Pour extraire 1 litre de dioxygène, il faut déplacer une masse de milieu environ 23 000 fois plus importante dans l’eau que dans l’air.

• Chez l’être humain, la surface respiratoire est d’environ 80 m², tandis que l’épaisseur entre l’air et le sang des capillaires pulmonaires est de 0,2 à 0,4 μm.

📖 4. Respiration tégumentaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Respiration tégumentaire : Un échange de gaz respiratoires entre l’environnement et l’organisme à travers la peau ou le tégument.

★ À maîtriser

📌 La respiration tégumentaire peut assurer tous les besoins respiratoires si l’animal est de petite taille, possède un rapport surface tégumentaire sur volume élevé ou présente une activité réduite.

• Une respiration tégumentaire efficace requiert un tégument fin, perméable et peu protecteur, ce qui expose l’animal aux pertes hydriques.

Compléments

• Les Spongiaires, les Cnidaires et les Cténaires réalisent leurs échanges gazeux directement au niveau des membranes cellulaires, tandis que les Plathelminthes les réalisent à travers leur tégument.

• Chez le Lombric, le mucus qui recouvre le tégument limite les pertes hydriques, sans supprimer la fragilité liée à la perméabilité de ce tégument.

• Chez la Chauve-Souris, l’excrétion cutanée de dioxyde de carbone atteint 12 % des échanges, tandis que la prise cutanée de dioxygène est presque inexistante.

📖 5. Échangeurs respiratoires aériens

🔑 Notions clés & Définitions

• Ténidies : Des épaississements cuticulaires annulaires ou spiralés qui maintiennent la forme tubulaire des trachées des Insectes et empêchent leur collapsus.
• Surfactant pulmonaire : Un liquide contenant environ 90 % de phospholipides et 10 % de protéines, sécrété par les pneumocytes de type II, qui diminue la tension superficielle et limite le collapsus alvéolaire.
• Barrière alvéolo-capillaire : L’ensemble des couches séparant l’air alvéolaire du sang capillaire, et son épaisseur est souvent inférieure à 1 μm.

★ À maîtriser

• Chez les Insectes, les trachées se ramifient en trachéoles qui conduisent l’air jusqu’au contact direct des cellules, où les gaz diffusent à travers un liquide trachéolaire sans transport par l’hémolymphe.

• Les poumons humains contiennent 700 à 800 millions d’alvéoles, formant une surface respiratoire proche de 90 m², soit une augmentation d’un facteur 10⁴ par rapport à une cavité unique.

Compléments

• Chez les Insectes, la distance entre une cellule et une trachéole ne dépasse généralement pas 30 μm, soit environ deux ou trois cellules.

📖 6. Protection des organes respiratoires

★ À maîtriser

• Chez les Bivalves et les Téléostéens, les branchies sont des organes évaginés, externalisés dans un milieu aquatique porteur et protégés dans une cavité superficielle parcourue par un courant d’eau.

• Chez les Mammifères, le mucus piège les particules dans les voies aériennes puis les cils épithéliaux conduisent le mucus vers le pharynx, où il est dégluti.

Compléments

• Chez les Mammifères, des macrophages de l’immunité innée se trouvent dans la paroi alvéolaire ou dans les alvéoles, où ils sont alors appelés cellules à poussière.

• Chez les Téléostéens, les branchies sont protégées par les opercules dans la cavité branchiale, tandis que chez les Bivalves elles sont protégées par la coquille dans la cavité palléale.

💡 Astuce mémo

Air desséchant, eau porteuse

📖 7. Organisation des branchies aquatiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Cténidies des Bivalves : Constituées de nombreux filaments branchiaux repliés, formant deux rangées de lames branchiales parcourues chacune par une lacune où circule l’hémolymphe.
• Trichobranchies : Des Décapodes sont des branchies constituées de nombreux filaments insérés sur un axe branchial central contenant un vaisseau afférent et un vaisseau efférent.
• Holobranchies : Des Téléostéens sont des différenciations pharyngiennes portées par des arcs branchiaux, chaque holobranchie comprenant deux hémibranchies formées de filaments portant des lamelles branchiales.

★ À maîtriser

• Chez les Bivalves, une seule couche de cellules de l’épithélium branchial cilié sépare l’eau de mer de l’hémolymphe circulant dans les lacunes des filaments.

Compléments

• Chez les Décapodes, la paroi branchiale comprend une cuticule d’environ 1 à 3 μm et un épithélium branchial d’environ 10 μm, tandis que les branchies présentes en 18 paires fournissent une grande surface d’échanges.

• Chez les Téléostéens, les filaments branchiaux portent 20 à 80 lamelles par millimètre et la surface respiratoire atteint 1 à 15 cm²⋅g−1 d’animal.

💡 Astuce mémo

Filament → lame → lamelle

📖 8. Osmorégulation des animaux aquatiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Osmoconformité : Correspond au maintien d’un équilibre osmotique entre le milieu interne et le milieu externe, qui deviennent isotoniques, comme c’est généralement le cas chez les Bivalves.
• Osmorégulation des Téléostéens : Les Téléostéens maintiennent une osmolarité interne constante malgré les fluctuations de l’osmolarité du milieu de vie.
• Ionocytes : Des cellules branchiales spécialisées dans la sécrétion active des ions en milieu marin ou dans leur absorption active en eau douce, notamment pour Na+ et Cl−.

★ À maîtriser

• Le dioxygène est environ 30 fois plus disponible dans l’air que dans l’eau, la concentration en eau douce à 25 °C étant d’environ 5 à 10 mg⋅L−1 contre 21 % dans l’atmosphère.

• Chez les Téléostéens marins, l’eau de mer hypertonique entraîne une absorption digestive d’eau, une urine très concentrée, une forte sécrétion d’ions dans les urines et une forte sécrétion branchiale d’ions.

• Chez les Téléostéens dulçaquicoles, l’eau entre par osmose au niveau des branchies, est évacuée par des urines diluées, tandis que les ions sont absorbés activement par les branchies et peu excrétés dans les urines.

Compléments

• La pression partielle du dioxygène dans l’eau augmente lorsque l’agitation augmente, que la salinité diminue, que la température diminue ou que l’activité biologique est faible.

💡 Astuce mémo

Bivalves conforment, Téléostéens régulent

📖 9. Convection et gradients respiratoires

🔑 Notions clés & Définitions

• Convection : Le mouvement de masse d’un fluide porteur, liquide ou gazeux, généré par un gradient de pression sous l’action mécanique d’une pompe.

★ À maîtriser

• La ventilation correspond à la convection du fluide externe au contact de l’échangeur respiratoire, tandis que la circulation correspond à la convection du fluide interne dans les vaisseaux sous l’action du cœur.

• Le renouvellement des fluides externe et interne entretient les différences de pressions partielles de dioxygène et de dioxyde de carbone de part et d’autre de l’échangeur, ce qui optimise les flux diffusifs.

Compléments

• La faible disponibilité du dioxygène en milieu aquatique impose notamment des systèmes à contre-courant ou une activité physiologique globale plus faible, aucun organisme à respiration aquatique n’étant homéotherme.

💡 Astuce mémo

Mouvement des fluides → gradients maintenus

📖 10. Ventilation en milieu aérien

★ À maîtriser

• L’air est peu dense, se déplace avec une faible dépense énergétique, permet une diffusion rapide des gaz et contient environ 21 % de dioxygène.

• Chez les Insectes, les petits animaux peuvent respirer par simple diffusion trachéenne, tandis que les animaux plus grands ou à métabolisme élevé ventilent activement grâce notamment aux muscles abdominaux.

• Chez les Insectes, un réseau trachéen non connecté longitudinalement permet une ventilation bidirectionnelle, tandis qu’un réseau connecté longitudinalement peut permettre une ventilation unidirectionnelle avec des stigmates inhalants et exhalants.

• Chez les Mammifères, l’inspiration active résulte de la contraction des intercostaux externes et du diaphragme, tandis que l’expiration est généralement passive et résulte de leur relâchement.

📐 Formule — Chez l’espèce humaine, les capacités respiratoires vérifient $CPT = VC + VRI + VRE + VR = 6000\,\text{mL}$, $CRF = VRE + VR = 2400\,\text{mL}$, $CV = VC + VRI + VRE = 4800\,\text{mL}$ et $CI = VC + VRI = 3600\,\text{mL}$.

Compléments

• Lorsque la ventilation des Insectes existe, elle comprend toujours des cycles d’ouverture et de fermeture des stigmates, souvent des contractions des muscles thoraciques et abdominaux, et chez les gros Insectes parfois des sacs aériens.

• Chez un homme au repos, environ 500 mL d’air frais entrent dans un système pulmonaire contenant environ 3 L d’air stagnant, de sorte que l’air alvéolaire est moins riche en O2 et plus riche en CO2 que l’air atmosphérique.

💡 Astuce mémo

Inspiration active, expiration passive

📖 11. Irrigation et modulation branchiales

🔑 Notions clés & Définitions

• Débit ventilatoire : Le volume d’air ventilé par minute et vérifie $D_v = F_v \times V_C$, où $F_v$ est la fréquence ventilatoire et $V_C$ le volume courant.

★ À maîtriser

• En milieu aquatique, l’irrigation active des branchies est unidirectionnelle: l’eau entre généralement par la bouche, traverse les branchies et ressort par les ouïes, ce qui limite les mélanges, les dépenses liées à la viscosité de l’eau

• Chez les Bivalves, les battements des cils branchiaux renouvellent l’eau au contact des branchies et acheminent les particules alimentaires agglutinées dans le mucus vers la bouche.

• Chez les Téléostéens, l’inspiration ouvre la bouche, abaisse le plancher buccal, dilate la cavité operculaire et ferme l’ouïe, tandis que l’expiration ferme la bouche, relève le plancher buccal, comprime la cavité operculaire et ouvre l’ouïe.

📌 Chez les Mammifères, la ventilation est principalement contrôlée par la pCO2 et le pH détectés par des chémorécepteurs, tandis que chez les Téléostéens la modulation ventilatoire est plutôt liée à l’oxygénation du milieu.

Compléments

• Chez l’Écrevisse, l’irrigation branchiale est favorisée par la locomotion et, au repos, par les mouvements rythmiques du scaphognathite porté par le deuxième maxillipède.

• Chez l’être humain au repos, le volume courant est d’environ 500 mL, la fréquence ventilatoire est de 12 à 16 cycles⋅min−1 et le débit ventilatoire est de 6 à 8 L⋅min−1.

💡 Astuce mémo

Bouche → branchies → ouïes

📖 12. Régulation de la ventilation

★ À maîtriser

• Chez les Mammifères, les chémorécepteurs détectent notamment la baisse de la pO2, la hausse de la pCO2 et la baisse du pH, puis transmettent l’information aux centres respiratoires bulbaires.

• Lors d’un exercice musculaire, l’activité des muscles diminue la pO2 sanguine et augmente la pCO2 ainsi que l’acidité, ce qui déclenche par réflexe une augmentation du débit ventilatoire.

• Chez les Téléostéens, l’hypoxie est détectée par des chémorécepteurs branchiaux et entraîne une augmentation de l’activité des muscles ventilatoires, tandis que la tension des lames branchiales est détectée par des mécanorécepteurs.

Compléments

• Chez les Insectes, les métabolites produits par l’activité musculaire, notamment l’acide lactique, augmentent la pression osmotique et provoquent l’absorption d’eau depuis les cellules trachéolaires, ce qui facilite les échanges gazeux.

• Chez l’Écrevisse, une baisse de la concentration en dioxygène, une hausse de la pCO2 ou une baisse du pH augmentent la fréquence des mouvements du scaphognathite.

📖 13. Convection interne et circulation

🔑 Notions clés & Définitions

• Milieu intérieur : Désigne l’ensemble des liquides extracellulaires circulants de l’organisme, principalement le sang et la lymphe en système clos, ou l’hémolymphe en système ouvert.

★ À maîtriser

• Un système circulatoire est clos lorsque le sang reste entièrement dans des vaisseaux, tandis qu’il est ouvert lorsque le liquide circulant se déverse partiellement dans la cavité générale et devient aussi liquide interstitiel.

• La convection interne accélère le transport des gaz pris en charge par le milieu intérieur et renouvelle le fluide au niveau des surfaces d’échanges, maintenant ainsi les différences de pression partielle.

📌 Les Téléostéens possèdent une circulation simple passant successivement par le sinus veineux, l’atrium, le ventricule et le bulbe artériel, tandis que les Mammifères possèdent une double circulation pulmonaire et systémique.

Compléments

• Chez la Moule, le système circulatoire est ouvert dans la plupart des organes mais reste fermé au niveau des branchies, où l’hémolymphe se charge en dioxygène et libère le dioxyde de carbone.

💡 Astuce mémo

Échangeur → fluide interne → tissus

📖 14. Couplage entre circulation et respiration

★ À maîtriser

• Le couplage entre convection externe et convection interne entretient les gradients de pression partielle à travers l’échangeur respiratoire et facilite les échanges gazeux.

• Chez les Mammifères, la circulation de l’air alvéolaire est bidirectionnelle et mélange régulièrement de l’air frais avec de l’air vicié, ce qui stabilise la composition de l’air alvéolaire.

📌 Dans un système concourant, les deux fluides circulent dans le même sens et l’extraction du dioxygène reste inférieure à 50 %, tandis que dans un système à contre-courant ils circulent en sens opposés et l’extraction atteint 70 à 90 %.

Compléments

• Chez les Mammifères, l’extraction du dioxygène inspiré reste inférieure à 50 %, et l’air expiré a perdu environ 2 % du dioxygène initial.

• L’accélération des mouvements ventilatoires s’accompagne d’une augmentation de la fréquence cardiaque, du volume d’éjection systolique et du débit cardiaque.

💡 Astuce mémo

Concourant < 50 % ; contre-courant 70–90 %

📖 15. Transport sanguin des gaz

📝 Points essentiels

• Chez les Mammifères, 97 % du dioxygène sanguin est transporté par l’hémoglobine et 3 % est dissous dans le plasma.

• Le dioxyde de carbone sanguin est transporté à 7 % sous forme dissoute, à 23 % combiné à l’hémoglobine et à 70 % sous forme d’ions hydrogénocarbonates HCO3−.

📐 Formule — Dans les hématies, le dioxyde de carbone est converti selon la réaction $CO_2 + H_2O \rightleftharpoons H_2CO_3 \rightleftharpoons HCO_3^- + H^+$, accélérée par l’anhydrase carbonique.

📖 16. Structure et allostérie de l’hémoglobine

🔑 Notions clés & Définitions

• Hémoglobine : Une protéine quaternaire formée de deux globines α et de deux globines β, chacune associée à un hème contenant un ion Fe2+ capable de fixer réversiblement une molécule de dioxygène.
• Allostérie : La propriété par laquelle la fixation d’un ligand sur une sous-unité d’une protéine modifie à distance la conformation et l’affinité des autres sous-unités.

📝 Points essentiels

📐 Formule — Une molécule d’hémoglobine peut fixer réversiblement quatre molécules de dioxygène selon la relation $Hb + 4O_2 \rightleftharpoons Hb(O_2)_4$.

📌 La forme T de l’hémoglobine possède une faible affinité pour le dioxygène, tandis que la forme R possède une forte affinité.

• La fixation d’une première molécule de dioxygène favorise la transition de l’hémoglobine de la forme T vers la forme R, ce qui augmente la fixation d’O2 par les autres sous-unités.

📖 17. Modulation de l’affinité de l’hémoglobine

🔑 Notions clés & Définitions

• Effet Bohr : La diminution de l’affinité de l’hémoglobine pour le dioxygène lorsque le pH diminue ou que la pCO2 augmente, ce qui favorise la libération d’O2 dans les tissus.
• Effet Haldane : Correspond à la plus grande capacité de la désoxyhémoglobine à fixer le dioxyde de carbone par rapport à l’oxyhémoglobine, ce qui facilite la prise en charge du CO2 dans les tissus.

★ À maîtriser

• Chez l’être humain, une pO2 proche de 13 kPa au niveau alvéolaire s’accompagne d’une saturation presque complète de l’hémoglobine, tandis qu’une pO2 tissulaire comprise entre 2,6 et 5,2 kPa permet une saturation de 20 à 80 %.

• Le 2,3-BPG est un effecteur allostérique négatif qui stabilise la forme T de l’hémoglobine, augmente la p50 et favorise la libération de dioxygène aux tissus, notamment en altitude.

Compléments

• Une hausse de la température diminue l’affinité de l’hémoglobine pour le dioxygène et favorise sa libération dans les tissus échauffés lors d’un effort.

💡 Astuce mémo

pH bas, CO₂, température ou 2,3-BPG élevés → libération accrue d’O₂

📖 18. Adaptations des hématies

🔑 Notions clés & Définitions

• Méthémoglobine : Une hémoglobine dont le fer de l’hème est oxydé à l’état ferrique Fe³⁺ et qui ne peut plus fixer le dioxygène.
• Translocation des chlorures : L’échange d’ions HCO₃⁻ et Cl⁻ à travers la bande 3 des hématies, dont le sens dépend de la localisation pulmonaire ou tissulaire.
• Pigment respiratoire : Une métalloprotéine contenant un hème fixateur de dioxygène et augmentant le pouvoir oxyphorique du sang ou de l’hémolymphe.
• Hème : Le groupement non protéique des hémoglobines, formé de quatre cycles pyrroles liés à un atome de fer ferreux.

📝 Points essentiels

• Les hématies des Mammifères sont dépourvues de noyau et de mitochondries, sont formées dans la moelle osseuse et ont une durée de vie d’environ 120 jours chez l’être humain.

• Les principales protéines érythrocytaires impliquées dans le transport gazeux sont l’hémoglobine, l’anhydrase carbonique et l’échangeur anionique de la bande 3, qui échange HCO3− contre Cl−.

• L’absence de mitochondries contraint les hématies à produire leur énergie par glycolyse, avec fermentation du pyruvate en acide lactique, sans consommer localement le dioxygène transporté.

• Dépourvues de mitochondries, les hématies ne réalisent pas l’oxydation complète du glucose et fermentent le pyruvate en acide lactique après glycolyse.

• Le shunt de Rapoport-Lübering détourne une partie de la glycolyse pour produire du 2,3-bisphosphoglycérate à partir du 1,3-bisphosphoglycérate grâce à la BPG mutase.

📌 Lorsque la glycolyse érythrocytaire augmente, notamment pendant un effort physique, le 2,3-BPG s’accumule, diminue l’affinité de l’hémoglobine pour O₂ et favorise le relargage du dioxygène dans les tissus.

• Dans les poumons, l’anhydrase carbonique reconvertit rapidement les ions HCO₃⁻ en CO₂ dans l’hématie, ce qui fait entrer de nouveaux HCO₃⁻ depuis le plasma par la bande 3 en échange de Cl⁻.

• Dans les tissus, l’anhydrase carbonique convertit rapidement le CO₂ en HCO₃⁻ dans l’hématie, ce qui entraîne la sortie des HCO₃⁻ vers le plasma par la bande 3 en échange de Cl⁻.

• Au niveau pulmonaire, O₂ diffuse dans le plasma et surtout dans les hématies, où il se fixe à l’hémoglobine, tandis que le CO₂ diffuse vers l’air alvéolaire depuis le plasma ou les hématies.

• Au niveau des tissus, O₂ est libéré par l’hémoglobine puis diffuse hors des hématies et du plasma, tandis que le CO₂ produit par les tissus diffuse vers le plasma et les hématies.

📌 Les globines sont des pigments rouges contenant du fer Fe²⁺, tandis que les hémocyanines sont des pigments bleus contenant du cuivre Cu²⁺, répandus notamment chez les Mollusques et les Crustacés.

• Le monoxyde de carbone se fixe réversiblement à l’hémoglobine avec une affinité supérieure à celle de l’O₂ et diminue fortement le pouvoir oxyphorique du sang.

📊 Tableaux de synthèse

Milieux aérien et aquatique

Osmorégulation selon le milieu