Fiche de révision : Cytosquelette et contraction musculaire

📋 Plan du Cours

1. Microtubules : structure et polarité
2. Formation et instabilité des microtubules
3. Protéines associées aux microtubules
4. Fonctions et transport microtubulaires
5. Filaments intermédiaires
6. Actine : structure et dynamique
7. Fonctions et régulation de l’actine
8. Sarcomère et contraction musculaire
9. Myosine et mécanisme contractile

📖 1. Microtubules : structure et polarité

🔑 Notions clés & Définitions

• Microtubule : Tube creux de 25 nm de diamètre constitué de 13 protofilaments formés par des dimères de tubuline α et β.

★ À maîtriser

📌 L’extrémité négative d’un protofilament est terminée par la tubuline α portant toujours du GTP, tandis que l’extrémité positive est terminée par la tubuline β portant du GTP ou du GDP selon son état d’hydrolyse.

• Les microtubules se trouvent notamment dans:
  • le fuseau mitotique
  • les centrosomes
  • les cils
  • les flagelles

Compléments

• Les dimères de tubuline α et β fixent le GTP, nécessaire à la polymérisation des microtubules, et chaque tubuline possède une masse d’environ 55 kDa.

• Seule la tubuline β hydrolyse le GTP, car le GTP de la tubuline α est masqué par la tubuline β.

💡 Astuce mémo

Extrémité − : α-GTP ; extrémité + : β-GTP ou β-GDP

📖 2. Formation et instabilité des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Centrosome : Centre organisateur des microtubules à partir duquel un anneau de 13 sous-unités de tubuline γ initie la formation des protofilaments.

📝 Points essentiels

• 🔄 La formation d’un microtubule comprend: la nucléation au centrosome, l’élongation préférentielle à l’extrémité positive, la phase de plateau

• Lors de la catastrophe, l’hydrolyse du GTP en GDP sur la tubuline β déstabilise brutalement l’extrémité positive et provoque la perte de nombreux dimères de tubuline.

💡 Astuce mémo

Nucléation → élongation → plateau → catastrophe

📖 3. Protéines associées aux microtubules

★ À maîtriser

• Les protéines MAP stabilisatrices modulent les vitesses de polymérisation et de dépolymérisation afin de stabiliser les microtubules.

• La catastrophine est une MAP déstabilisatrice qui provoque la catastrophe et favorise une dépolymérisation rapide, y compris à l’extrémité positive.

📌 Le taxol se fixe aux microtubules, empêche leur dépolymérisation et bloque ainsi les divisions cellulaires, ce qui lui confère un intérêt anticancéreux.

Compléments

• La protéine TAU est une isoforme de MAP possiblement impliquée dans des maladies neurodégénératives comme la maladie d’Alzheimer.

📌 La colchicine empêche la polymérisation des microtubules.

💡 Astuce mémo

Taxol stabilise ; colchicine empêche la polymérisation

📖 4. Fonctions et transport microtubulaires

📝 Points essentiels

• Les microtubules contribuent à:
  • la résistance mécanique
  • la mitose
  • la forme cellulaire
  • le trafic intracellulaire

📌 La kinésine se déplace vers l’extrémité positive des microtubules et assure un transport antérograde vers la membrane plasmique, tandis que la dynéine se déplace vers l’extrémité négative et assure un transport rétrograde vers le noyau.

💡 Astuce mémo

Kinésine vers + et dynéine vers −

📖 5. Filaments intermédiaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Filament intermédiaire : Élément fibreux du cytosquelette, d’environ 10 nm de diamètre, qui assure résistance mécanique et flexibilité.

★ À maîtriser

• Les filaments intermédiaires sont constitués de huit tétramères et leur polymérisation ne nécessite ni GTP ni ATP.

Compléments

• Les principaux filaments intermédiaires comprennent:

  • la kératine des kératinocytes
  • la vimentine des cellules parenchymateuses
  • les neurofilaments des cellules nerveuses
  • la desmine des cellules musculaires

• Les lamines sont exprimées dans toutes les cellules nucléées et participent à l’enveloppe nucléaire, tandis que les hématies en sont dépourvues car elles sont anucléées.

💡 Astuce mémo

Un câble fibreux de 10 nm reliant la cellule à ses jonctions

📖 6. Actine : structure et dynamique

🔑 Notions clés & Définitions

• Filament d’actine : Polymère d’actine G formé de deux hélices d’actine F et mesurant environ 5 à 9 nm de diamètre.
• Tapis roulant : Filament d’actine qui s’allonge à l’extrémité positive et se dépolymérise à l’extrémité négative, sans variation globale de longueur.

📝 Points essentiels

• L’actine G possède un site de fixation pour une autre actine G et un site de fixation de l’ATP, dont l’hydrolyse est nécessaire à la polymérisation.

• 🔄 La dynamique d’un filament d’actine comprend: la nucléation d’un noyau d’actine, l’élongation préférentielle à l’extrémité positive, la phase de plateau

💡 Astuce mémo

Nucléation → élongation → plateau, avec tapis roulant +/−

📖 7. Fonctions et régulation de l’actine

★ À maîtriser

• La profiline s’associe à l’actine G et favorise sa polymérisation, tandis que la thymosine séquestre l’actine G dans le cytosol et bloque la polymérisation.

• Le complexe ARP intervient souvent dans la nucléation de nouveaux filaments d’actine au niveau du cortex cellulaire, zone située sous la membrane plasmique et riche en actine.

• Les filaments d’actine interviennent dans:

  • la motilité cellulaire
  • la formation de vésicules
  • la cytodiérèse
  • la phagocytose
  • la contraction musculaire

Compléments

📌 La cytochalasine B bloque la polymérisation de l’actine.

• L’alpha-actinine participe à la réticulation de l’actine au niveau de la strie Z qui délimite les sarcomères.

💡 Astuce mémo

ARP nucléent, profiline favorise, thymosine bloque la polymérisation

📖 8. Sarcomère et contraction musculaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Sarcomère : Unité contractile de base du muscle strié, limitée par deux stries Z et répétée le long des myofibrilles.

★ À maîtriser

• Le filament fin contient principalement de l’actine F, de la tropomyosine et un complexe de troponines, tandis que le filament épais contient la myosine.

• La tropomyosine rigidifie et stabilise le filament d’actine et change de conformation en présence ou en absence de calcium.

• Le complexe des troponines comprend: la troponine T, qui interagit avec la tropomyosine, la troponine C, qui interagit avec le calcium, la troponine I, qui inhibe l’interaction entre les filaments fin et épais

Compléments

• La titine, aussi appelée connectine ou élastine, s’étend de la strie Z jusqu’au centre du sarcomère et aide la cellule contractée à retrouver sa taille initiale.

💡 Astuce mémo

Calcium → troponine C → tropomyosine → myosine → raccourcissement

📖 9. Myosine et mécanisme contractile

★ À maîtriser

• La myosine est une grosse protéine constituée d’une queue et de têtes capables de basculer, dont l’action permet le raccourcissement des sarcomères.

• 🔄 La contraction musculaire suit ces étapes: la dépolarisation membranaire et la libération de calcium, la fixation du calcium sur la troponine C, le déplacement de la tropomyosine et le démasquage du site de liaison, la fixation de la tête de myosine sur l’actine, l’hydrolyse de l’ATP et le basculement de la tête de myosine, le raccourcissement du sarcomère

Compléments

• La myosine mature comprend deux chaînes lourdes enroulées en hélice et deux paires de chaînes légères situées à une extrémité des chaînes lourdes.

📌 La systole correspond à la phase de contraction cardiaque, tandis que la diastole correspond à la phase de relaxation cardiaque.

💡 Astuce mémo

Systole : contraction ; diastole : relaxation

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des filaments du cytosquelette

Protéines motrices des microtubules