Fiche de révision : Évolution et Diversité Végétale

📋 Plan du Cours

1. Systématique du monde vivant
2. Cyanobactéries et stromatolithes
3. Algues : pigments et classification
4. Algues vertes et reproduction
5. Algues brunes et rouges
6. Colonisation des milieux terrestres
7. Bryophytes : adaptations et cycle
8. Hépatiques et mousses
9. Plantes vasculaires sans graines
10. Gymnospermes et graines nues
11. Conifères, Gnetophytes et Cycas
12. Angiospermes et coévolution animale

📖 1. Systématique du monde vivant

🔑 Notions clés & Définitions

• Plante : Une plante est un organisme chlorophyllien autotrophe capable de réaliser la photosynthèse.
• Cycle de vie des plantes : Le cycle de vie des plantes correspond soit à une vie aquatique, soit à une vie terrestre selon le milieu.
• Adaptation au milieu : Les différences observées chez les plantes s’expliquent par leur adaptation aux conditions du milieu.
• Évolution végétale : L’évolution végétale retrace l’enchaînement historique depuis des formes ancestrales primitives jusqu’aux groupes les plus récents.
• Systématique des êtres vivants : La systématique regroupe les principaux groupes d’êtres vivants afin de représenter leurs grandes relations.

📝 Points essentiels

• Les différences observées chez les plantes résultent d’une adaptation à leur milieu.
• Certaines plantes vivent en milieu aquatique tandis que d’autres vivent sur le milieu terrestre.
• Les plantes ont des cycles de vie adaptés soit au milieu aquatique, soit au milieu terrestre.
• Le cycle de vie complexe des plantes à graines provient de l’évolution de cycles plus primitifs.
• Le cours présente l’histoire de l’évolution végétale en partant des formes les plus primitives pour finir par les groupes les plus récents.

💡 Astuce mémo

Aquatique → cycle aquatique ; Terre → cycle terrestre : le milieu dirige le cycle.

📖 2. Cyanobactéries et stromatolithes

🔑 Notions clés & Définitions

• Cyanobactéries : Les cyanobactéries sont des organismes procaryotes photosynthétiques, anciens et capables de produire des glucides et de l’oxygène grâce à des pigments comme la chlorophylle a et des phycobilines.
• Stromatolithes : Les stromatolithes sont des structures rocheuses en dôme formées par l’accumulation de couches sédimentaires liées à des colonies de cyanobactéries et autres procaryotes.
• Hétérocystes : Les hétérocystes sont des cellules à paroi épaisse et anucléées servant à transformer l’azote gazeux N2 en nitrate NO3-.
• Phycobilines : Les phycobilines sont des pigments accessoires qui peuvent masquer partiellement ou totalement la couleur verte de la chlorophylle chez les cyanobactéries.
• Akinètes : Les akinètes sont des cellules plus volumineuses avec une paroi épaisse et des réserves, capables de résister à la dessiccation et à de fortes variations de température.

📝 Points essentiels

• Les cyanobactéries sont apparues il y a environ 3,6 milliards d’années au Précambrien, et leurs traces fossiles les plus anciennes datent de 3,5 milliards d’années.
• Les colonies de procaryotes construisaient des stromatolithes en empilant des couches sédimentaires, en forme de dôme, et des stromatolithes actuels existent en Australie et dans le Golfe d’Aqaba.
• La chlorophylle a et les phycobilines permettent la photosynthèse et la production de glucides, avec un rejet d’oxygène comme déchet métabolique.
• Les hétérocystes réalisent la fixation de l’azote en transformant N2 en NO3-, ce qui alimente ensuite la synthèse des acides aminés puis des protéines.
• Les akinètes servent à survivre à la dessiccation et aux variations de température, puis après une période de vie ralentie de nouveaux filaments peuvent naître d’eux.
• L’oxygène rejeté par la photosynthèse des cyanobactéries est très probablement lié à la Grande Oxydation, quand la concentration d’O2 augmente fortement il y a un peu plus de 2 milliards d’années.

💡 Astuce mémo

N2→NO3- : hétérocystes font la “conversion de l’azote” pour nourrir la chaîne de fabrication des protéines.

📖 3. Algues : pigments et classification

🔑 Notions clés & Définitions

• Algues polyphylétiques : Les algues forment un groupe polyphylétique d’eucaryotes car leurs caractères ne proviennent pas d’un ancêtre unique, contrairement à une classification monophylétique.
• Chlorophylle a : La chlorophylle a est le pigment essentiel commun aux algues, indispensable pour réaliser la photosynthèse.
• Pigments accessoires : Les pigments accessoires sont des pigments en plus de la chlorophylle a, capables de capter certaines longueurs d’ondes moins absorbées pour soutenir la vie en faible lumière.
• Viridiplantae : Les Viridiplantae correspondent à la division qui regroupe les algues vertes, dont on a identifié plus de 7000 espèces.

📝 Points essentiels

• Toutes les algues possèdent la chlorophylle a, même si leurs pigments accessoires diffèrent.
• Les pigments accessoires aident certaines algues à vivre en profondeur grâce à une absorption de longueurs d’ondes que la chlorophylle a absorbe moins.
• Les pigments accessoires mentionnés sont d’autres formes de chlorophylle, des caroténoïdes, des xanthophylles et des phycobilines.
• Les noms communs et scientifiques des embranchements des algues renvoient souvent à leur couleur.
• Les algues vertes (Viridiplantae) sont majoritairement en eau douce, avec aussi de nombreuses espèces marines et des formes unicellulaires abondantes dans le plancton.

💡 Astuce mémo

Chlorophylle a = la base, pigments accessoires = capteurs supplémentaires pour survivre là où la lumière manque.

📖 4. Algues vertes et reproduction

🔑 Notions clés & Définitions

• Chlamydomonas : Algue verte unicellulaire dont le cycle alterne multiplication asexuée et reproduction sexuée avec un zygote à paroi résistante.
• Isogamètes : Gamètes qui se ressemblent morphologiquement et fusionnent lors de la reproduction sexuée chez Chlamydomonas.
• Spirogyra : Algue verte filamenteuse d’eau douce dont la reproduction sexuée passe par une conjugaison entre deux filaments parallèles.
• Zoospores : Cellules flagellées libérées après division, capables de redonner directement un nouvel individu chez les algues vertes décrites.
• Alternance des générations chez Ulva : Cycle d’Ulva avec une génération sporophyte diploïde et une génération gamétophyte haploïde produisant des spores et gamètes flagellés.

📝 Points essentiels

• Chez Chlamydomonas, la cellule mature est haploïde et le zygote est la seule portion diploïde du cycle de vie.
• En reproduction asexuée chez Chlamydomonas, une cellule haploïde subit des mitoses puis libère des zoospores flagellées après rupture de la paroi mère.
• En reproduction sexuée chez Chlamydomonas, des gamètes flagellés fusionnent pour former un zygote en dormance, puis la méiose produit 4 cellules haploïdes à la fin de la période de repos.
• Chez Spirogyra, la conjugaison se fait quand deux filaments parallèles forment des ponts de conjugaison et qu’un contenu cellulaire passe d’un filament à l’autre pour former le zygote.
• Chez Ulva, le sporophyte diploïde produit des zoospores à 4 flagelles par méiose et la génération gamétophyte haploïde produit des gamètes à 2 flagelles par mitose.

💡 Astuce mémo

Chlamydomonas : asexué = zoospores libérées ; sexué = zygote dormant puis méiose = 4 haploïdes (z seul diploïde).

📖 5. Algues brunes et rouges

🔑 Notions clés & Définitions

• Algues brunes : Les algues brunes sont des phéophycées surtout littorales, formant des thalles ancrés par des crampons et adaptées aux vagues et aux variations de marée.
• Varech : Le varech est l’ensemble formé par des algues brunes du littoral, comme Laminaria et Fucus, attachées au substrat rocheux.
• Macrocystis : Macrocystis est un genre d’algues brunes qui peut former de longues forêts sous-marines en eaux plus profondes.
• Sargassum : Sargassum désigne des algues brunes qui peuvent vivre flottantes et libres, formant des tapis denses dans la Mer des Sargasses.
• Algues rouges : Les algues rouges (rodophytes) vivent dans des eaux chaudes et profondes, avec un thalle délicat et une grande production de composés colloïdaux.

📝 Points essentiels

• Les algues brunes atteignent parfois 100 mètres et vivent surtout sur des côtes rocheuses tempérées de l’hémisphère nord soumises aux vagues.
• Leurs thalles aplatis résistent à la sécheresse à marée basse grâce à une matière mucilagineuse retenant l’eau à la surface des cellules.
• Laminaria et Fucus font partie du varech, tandis que Macrocystis forme des forêts sous-marines de plus de 40 mètres.
• Certaines espèces de Sargassum constituent des tapis flottants dans la Mer des Sargasses, une zone de l’Atlantique entre les Caraïbes et les Açores.
• Les algues rouges tirent une grande valeur économique de substances colloïdales extraites de la couche externe de leurs parois cellulaires, dont l’agar-agar utilisé comme milieu de culture.

💡 Astuce mémo

Brunes = « Vague + mucilage »; Rouges = « Profond + agar » (culture).

📖 6. Colonisation des milieux terrestres

🔑 Notions clés & Définitions

• Ordovicien : Période (-485 à -445 Ma) durant laquelle les seules plantes étaient des algues et la colonisation des continents commence.
• Vie aérienne : Mode de vie propre à la terre ferme qui améliore la photosynthèse et la diffusion des gaz par rapport à l’eau.
• Plantes invasculaires : Groupe de végétaux terrestres dont le gamétophyte domine et qui n’ont pas de tissus vasculaires, avec les mousses comme exemple.
• Plantes vasculaires : Groupe de végétaux terrestres où le sporophyte domine et où des tissus vasculaires permettent la circulation interne, par exemple chez les fougères et les spermatophytes.

📝 Points essentiels

• La colonisation des continents se fait à partir de l’Ordovicien, lorsque des algues commencent à être remplacées par des végétaux terrestres.
• La vie aérienne augmente la lumière disponible pour la photosynthèse et rend le CO2 et O2 plus diffusables dans l’air que dans l’eau.
• Les plantes terrestres ont besoin d’une charpente interne pour lutter contre la gravité et pour présenter les feuilles au soleil, ainsi que d’un système pour pomper l’eau vers ces feuilles et faire circuler la nourriture.
• L’air sec cause une déshydratation qui menace plantes entières et aussi les gamètes, le zygote et l’embryon.
• Les plantes invasculaires ont un gamétophyte dominant sans tissus vasculaires (mousses) tandis que les plantes vasculaires ont un sporophyte dominant et des tissus vasculaires (fougères, spermatophytes).

💡 Astuce mémo

Air = Plus lumière + Gaz mieux diffusibles, mais Air sec = déshydratation à gérer.

📖 7. Bryophytes : adaptations et cycle

🔑 Notions clés & Définitions

• Cuticule cireuse : Couche protectrice cireuse des bryophytes qui limite la perte d’eau en gardant l’humidité autour du végétal.
• Anthéridie et archégone : Gamétanges des bryophytes où l’anthéridie fabrique des spermatozoïdes flagellés et l’archégone produit une oosphère unique.
• Hydratation par recouvrement : Mode d’hydratation des bryophytes où, quand l’eau les recouvre, elles l’absorbent comme une éponge.
• Alternance des générations : Cycle des mousses où le gamétophyte domine et fournit eau et nutriments au sporophyte, qui dépend de lui.
• Élatères des hépatiques : Cellules particulières des sporanges des hépatiques qui, grâce aux variations d’humidité, augmentent la dissémination des spores.

📝 Points essentiels

• La fécondation des bryophytes exige un milieu aqueux pour que les spermatozoïdes nagent de l’anthéridie à l’archégone.
• Quand les bryophytes sont recouvertes d’eau, la plupart absorbent l’eau, ce qui explique leur présence surtout en milieux humides et ombragés.
• Les bryophytes n’ont pas de tissus vasculaires et ne possèdent ni vraies racines, ni vraies tiges, ni vraies feuilles.
• Chez les mousses, le sporophyte se développe sur le gamétophyte et en dépend pour l’eau et les nutriments, avec une durée de vie plus courte.
• La capsule des mousses dissémine les spores grâce au vent, mais la germination nécessite des milieux humides.
• Chez les hépatiques, les élatères se déplacent brusquement avec l’humidité atmosphérique et aident les spores à se disperser.

💡 Astuce mémo

Eau = nage + éponge : sans eau, pas de fécondation chez les bryophytes.

📖 8. Hépatiques et mousses

🔑 Notions clés & Définitions

• Marchantiophyta : Ce sont des hépatiques dont l’appareil végétatif peut être un thalle aplati et lobé, parfois rappelant les lobes du foie.
• Thalle aplati et lobé : Structure végétative des hépatiques, aplatie et découpée en lobes, portée par des pieds mâles et femelles distincts.
• Élatères : Cellules spiralées situées dans certains sporanges qui aident à la dissémination des spores par des mouvements liés à l’humidité.
• Propagules : Petits amas de cellules produits par certaines hépatiques pour la reproduction asexuée, dispersés lors des gouttes de pluie.
• Pseudotige et pseudofeuilles : Organisation des mousses : une pseudo-tige d’où partent des pseudo-feuilles, avec des rhizoïdes pour l’ancrage et l’absorption d’eau et de sels.

📝 Points essentiels

• Chez les hépatiques, la fécondation se déroule avec des anthéridies portées sur des chapeaux mâles et des archégones sur des chapeaux femelles profondément lobés, situés sur des thalles distincts.
• Dans certains sporanges d’hépatiques, des élatères spiralées, mêlées aux spores, les dispersent grâce à des mouvements brusques déclenchés par les variations d’humidité.
• Les hépatiques peuvent produire des propagules : de petits amas de cellules qui rebondissent avec les gouttelettes de pluie hors de corbeilles situées à la surface du gamétophyte.
• Chez les mousses, le tapis est spongieux et retient l’eau, et les rhizoïdes servent d’ancrage en puisant eau et sels minéraux dans le sol.
• Chez les mousses, la germination des spores ne se fait que dans des milieux humides, tandis que la dissémination des spores dépend du vent.

💡 Astuce mémo

Hépatiques = Humanité humide : élatères et propagules profitent des variations d’humidité et de la pluie; Mousses = Spongieux : tapis retenant l’eau, mais germination seulement humide.

📖 9. Plantes vasculaires sans graines

🔑 Notions clés & Définitions

• Psilotum : Psilotum est un genre de Psilotales souvent cité pour ses ramifications dichotomiques rappelant des premières vasculaires fossiles.
• Hétérosporie : L’hétérosporie est un mode où le sporophyte produit deux types de spores, menant à des gamétophytes mâles et femelles distincts.
• Prothalle : Le prothalle est le gamétophyte issu des spores de fougères, de petite taille et fragilisé car lié à l’eau pour la fécondation.
• Sores : Les sores sont des amas qui regroupent les sporanges sur la face inférieure de certaines frondes de fougères.
• Épis sporangifères : Les épis sporangifères sont des structures du sporophyte des prêles qui portent les sporanges.

📝 Points essentiels

• Les Psilotales ne comptent que 2 genres, dont Psilotum, et chez eux seules les tiges possèdent des vaisseaux conducteurs.
• Les Lycopodiopsida sont apparues au Dévonien (-410 à -360 Ma) et au Carbonifère (-360 à -300 Ma), avec une grande expansion dans les forêts houillères.
• Les Lycopodes peuvent être isosporés (gamétophytes bisexués avec archégones et anthéridies) ou hétérosporés (mégaspores femelles avec archégones, microspores mâles avec anthéridies).
• Les prêles (Equisetidae) ont eu leur apogée au Carbonifère, il ne reste qu’environ 15 espèces d’un seul genre, Equisetum, vivant surtout dans des endroits humides.
• Chez les fougères (Filicophyta), les sporanges regroupés en sores catapultent des spores loin du point de départ, qui germent en prothalle bisexué lié à l’eau.

💡 Astuce mémo

Isosporé = même spore = même “sexe” (bisexué) ; Hétérospore = deux spores = sexes séparés (archégones vs anthéridies).

📖 10. Gymnospermes et graines nues

🔑 Notions clés & Définitions

• Ovule des gymnospermes : L’ovule est un organe complexe des gymnospermes qui enveloppe et protège les oosphères, l’accès au gamète femelle se faisant via le micropyle.
• Micropyle : Le micropyle est le pore de l’ovule par lequel le gamète mâle pénètre pour atteindre l’oosphère chez les gymnospermes.
• Nucelle : Le nucelle est la structure traversée par le gamète mâle après son entrée par le micropyle chez les gymnospermes.
• Ginkgoïnées : Les Ginkgoïnées regroupent les ginkgos dont les ovules peuvent tomber sans former de vraie graine, car l’embryon continue sa croissance régulièrement.
• Conifères : Les conifères sont des gymnospermes évoluées possédant de véritables graines et occupant de vastes zones de l’hémisphère nord.

📝 Points essentiels

• Les gymnospermes sont dites « graines à nu » car elles ne disposent pas de graines enfermées dans un fruit comme chez les angiospermes.
• Chez les gymnospermes primitives, les ovules existent déjà mais il n’y a pas encore de véritables graines.
• Le gamète mâle atteint l’oosphère en traversant le tégument via le micropyle, puis le nucelle, jusqu’au col de l’archégone.
• Chez le ginkgo, l’embryon se développe après la chute de l’ovule sur le sol, tandis que les graines mûrissent sur la plante mère avant de se détacher.
• Les conifères forment la classe des gymnospermes évolués avec de véritables graines et une adaptation à la vie en « conserve ».
• Le conifère le plus longuement daté cité est Pinus longaeva, dont certains individus peuvent atteindre 4800 ans.

💡 Astuce mémo

Micropyle = « port d’entrée » : entrée par le pore, puis nucelle jusqu’à l’archégone.

📖 11. Conifères, Gnetophytes et Cycas

🔑 Notions clés & Définitions

• Ovule nu : Un ovule nu est un ovule porté à l’air libre, sans véritable graine encore, typique de certains Gymnospermes comme les Cycas.
• Ginkgo : Le Ginkgo est une Ginkgoïnée dont les ovules se détachent de l’arbre et ne donnent jamais de graine au sens “mûrie sur la plante”.
• Cycas : Le Cycas est une Cycadinée qui porte des ovules nus sur les écailles de ses cônes femelles et ressemble à des palmiers sans en être un.
• Pinophyta : Les Pinophyta regroupent les Conifères, des Gymnospermes évoluées qui produisent de véritables graines.
• Gnetopsida : Les Gnetopsida sont une superclasse (ou groupe) de Gymnospermes dont les ovules restent enfermés dans des sacs protecteurs ouverts à une extrémité.

📝 Points essentiels

• Chez le Ginkgo, l’ovule grossit puis tombe avec ou sans fécondation, et l’embryon se développe sans former une graine mûrissant sur l’arbre.
• Les Conifères comprennent les Ifs, Pins, Sapins, Épicéas, Mélèzes, Genévriers, Thuyas, Cyprès et Séquoias géants.
• Les Conifères dominent de vastes zones de l’hémisphère nord, notamment la Taïga, et gardent souvent leurs aiguilles toute l’année.
• Les aiguilles mortes des pins peuvent former une litière acide et toxique qui limite l’installation d’autres essences.
• Le Welwitschia vit uniquement dans les déserts du sud-ouest de l’Afrique et ses feuilles ressemblent à des lanières très grandes.

💡 Astuce mémo

Ginkgo = “tombe d’abord” (pas de graine mûrissant sur l’arbre), Conifères = “graines en conserve” (vraies graines).

📖 12. Angiospermes et coévolution animale

🔑 Notions clés & Définitions

• Angiospermes : Les angiospermes sont des plantes à graines enfermées, dont la reproduction passe par une fleur et aboutit à des fruits.
• Fleur : La fleur est la structure reproductive des angiospermes, formée de verticilles de feuilles modifiées et contenant les organes reproducteurs.
• Coévolution angiospermes pollinisateurs : La coévolution angiospermes-pollinisateurs correspond à l’évolution réciproque des plantes à fleurs et des animaux qui les visitent pour se nourrir ou transporter le pollen.
• Pollinisation spécifique : La pollinisation spécifique est un cas où une plante à fleurs, notamment chez les orchidées, dépend d’un animal particulier pour transférer le pollen.
• Double fécondation : La double fécondation est un processus propre aux angiospermes où deux noyaux spermatiques issus du tube pollinique fusionnent avec les noyaux femelles.

📝 Points essentiels

• Les fleurs attirent des insectes et des oiseaux pollinisateurs, sans exclure la pollinisation par le vent.
• Les fleurs protègent le gamétophyte femelle.
• Les angiospermes forment des graines enfermées dans un fruit charnu ou sec qui participe aussi à la dissémination ou nourrit l’embryon lors de la germination.
• La double fécondation utilise un tube pollinique contenant 2 noyaux spermatiques, dont un fusionne avec l’oosphère puis un second fusionne avec 2 autres noyaux pour former une cellule triploïde.
• Chez les angiospermes, la cellule triploïde est à l’origine de l’albumen, futur tissu nourricier de l’embryon.
• La coévolution réduit les pertes de pollen et permet au pollinisateur de conserver le monopole de la nourriture.

💡 Astuce mémo

Double fécondation: 1 noyau → zygote (embryon), 2e noyau → cellule triploïde (albumen nourricier).

📅 Repères chronologiques

📊 Tableaux de synthèse

Alternance des générations : bryophytes vs plantes vasculaires

Gymnospermes vs Angiospermes : graines et organes reproducteurs

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre les pics de reproduction : chez Chlamydomonas, le diploïde n’est que le zygote, pas toute la phase sexuée (le reste est haploïde).
2. Croire que la photosynthèse des cyanobactéries dépend uniquement de la chlorophylle a : les phycobilines sont essentielles et peuvent masquer la couleur verte.
3. Mélanger les hétérocystes et les akinètes : hétérocystes = transformation N2→NO3-, akinètes = survie à la dessiccation/variations de température.
4. Penser que les bryophytes peuvent se reproduire sans eau : la fécondation exige un milieu aqueux pour la nage des spermatozoïdes.
5. Inverser le sens d’“isosporé” et “hétérosporé” chez les Lycopodiopsida : iso = spores d’un seul type (gamétophytes bisexués), hétéro = deux types de spores (gamétophytes unisexués).
6. Croire que chez les Gymnospermes, il y a toujours une “graine” au sens complet sur la plante : chez Ginkgo, l’embryon se développe après la chute de l’ovule, et les graines mûrissent sur la plante mère chez les autres (contexte du cours).
7. Confondre les noyaux de la double fécondation : 1 fusion donne le zygote/embryon, l’autre mène à la cellule triploïde puis à l’albumen.

✅ Checklist Examen

1. Définir une plante (organisme chlorophyllien autotrophe réalisant la photosynthèse) et expliquer l’idée d’adaptation au milieu via cycles aquatique vs terrestre.
2. Expliquer l’origine et l’intérêt des cyanobactéries : apparition ~Précambrien, photosynthèse (glucides + O2 déchet), et rôle des stromatolithes comme traces fossiles.
3. Citer les éléments clés des cyanobactéries : chlorophylle a/phycobilines, hétérocystes (N2→NO3-), akinètes (résistance) et leur lien avec la Grande Oxydation.
4. Justifier pourquoi les algues sont un groupe polyphylétique et rappeler que toutes possèdent la chlorophylle a mais diffèrent par leurs pigments accessoires.
5. Relier pigments accessoires et profondeur : absorption de longueurs d’onde que la chlorophylle a absorbe moins, ce qui permet de vivre en faible lumière.
6. Décrire le cycle de Chlamydomonas : asexué (mitoses puis zoospores libérées) vs sexuée (gamètes isogames, zygote en dormance, méiose donnant 4 cellules haploïdes).
7. Décrire la conjugaison chez Spirogyra : deux filaments parallèles, ponts de conjugaison, formation d’un zygote par transfert de contenu, puis méiose et régénération.
8. Décrire l’alternance des générations chez Ulva : sporophyte diploïde produisant zoospores à 4 flagelles par méiose et gamétophyte haploïde produisant gamètes à 2 flagelles par mitose.
9. Comparer brunes vs rouges sur le plan du milieu et de l’utilité : brunes (littorales, mucilage, varech, forêts, Sargassum) et rouges (eaux chaudes et profondes, agar-agar).
10. Expliquer la colonisation terrestre : Ordovicien (-485 à -445 Ma), avantages de la vie aérienne (lumière + diffusion des gaz) et risque de déshydratation (gamètes/zygote/embryon).
11. Distinguer bryophytes et plantes vasculaires : cuticule/anthéridie-archégone/hydratation en éponge, absence de tissus vasculaires et sporophyte dépendant chez les mousses ; sporophyte dominant et tissus vasculaires chez fougères/spermatophytes.
12. Décrire les étapes reproductrices des spermatophytes : ovule (micropyle puis nucelle jusqu’au col de l’archégone) chez Gymnospermes, et chez Angiospermes la fleur + double fécondation (tube pollinique à 2 noyaux ; cellule triploïde puis albumen) et la coévolution pollinisateurs-plantes.