Fiche de révision : Protistes et cyanobactéries

📋 Plan du Cours

1. Des règnes à la phylogénie
2. Organisation procaryote et eucaryote
3. ARN ribosomique et phylogénie moléculaire
4. Régions conservées et variables de l’ARNr
5. Méthodes et lignées révélées par Woese
6. Définition et diversité des protistes
7. Nutrition des organismes unicellulaires
8. Rôles écologiques des unicellulaires
9. Identification des cyanobactéries
10. Structure et photosynthèse cyanobactériennes
11. Organisation des photosystèmes
12. Phases et fixation du carbone
13. Photosynthèse anoxygénique des cyanobactéries
14. Appareils photosynthétiques comparés
15. Organisation des thylakoïdes

📖 1. Des règnes à la phylogénie

★ À maîtriser

• Au XVIIIe siècle, Carl von Linné systématise la nomenclature binomiale latine, fondée sur les deux termes Genre et espèce, et une hiérarchie de classement.

📌 La classification de Linné repose sur la ressemblance morphologique entre espèces, tandis que la phylogénie étudie leurs relations de parenté.

• En 1866, Ernest Haeckel introduit un arbre phylogénétique fondé sur l’idée d’une origine commune à tous les organismes vivants et rassemble dans le règne Protista de nombreux organismes microscopiques ne correspondant clairement ni aux plantes ni aux animaux.

• En 1969, Robert Whittaker propose une classification fondée sur l’organisation cellulaire, le niveau d’organisation et le mode de nutrition.

Compléments

• Dans la Grèce antique, les organismes vivants étaient répartis entre plantes, généralement immobiles, photosynthétiques ou fixées, et animaux, généralement mobiles, hétérotrophes et sensibles.

• Le phylum Monera rassemble les organismes unicellulaires dépourvus de noyau.

• En 1938, Herbert Copeland fait de Monera un quatrième règne, ajoutant une branche à l’arbre du vivant.

💡 Astuce mémo

Ressemblance morphologique chez Linné, parenté évolutive dans la phylogénie

📖 2. Organisation procaryote et eucaryote

🔑 Notions clés & Définitions

• Procaryotes : Organismes dont les cellules n’ont pas de noyau entouré d’une enveloppe et dont l’ADN est localisé dans un nucléoïde.
• Eucaryotes : Organismes dont les cellules possèdent un noyau délimité par une enveloppe, où se trouve principalement l’ADN.

★ À maîtriser

• En 1925, Édouard Chatton propose les termes procaryote pour les cellules sans noyau et eucaryote pour les cellules avec noyau.

Compléments

📌 Les procaryotes ne possèdent pas d’organites membranaires tels que les mitochondries ou les chloroplastes, tandis que les eucaryotes peuvent en posséder, notamment des mitochondries, des chloroplastes ou un appareil de Golgi.

• Les bactéries et les archées sont des procaryotes, tandis que les animaux, les plantes, les champignons et les lignées traditionnellement appelées protistes sont des eucaryotes.

💡 Astuce mémo

Nucléoïde sans enveloppe chez les procaryotes, noyau enveloppé chez les eucaryotes

📖 3. ARN ribosomique et phylogénie moléculaire

★ À maîtriser

• La comparaison de séquences d’acides nucléiques repose sur le postulat que des séquences plus similaires indiquent une proximité phylogénétique plus grande entre organismes.

• George E. Fox et Carl R. Woese fondent leur étude de la diversité du vivant sur la petite sous-unité de l’ARN ribosomique.

• L’ARNr 16S ou 18S est présent chez tous les organismes cellulaires, est homologue chez les bactéries, les archées et les eucaryotes, et est indispensable à la synthèse des protéines.

Compléments

• L’ARNr 16S ou 18S est relativement conservé au cours de l’évolution et comporte des régions conservées ainsi que des régions variables, ce qui permet de comparer des organismes proches ou éloignés.

• Les comparaisons moléculaires de l’ARNr ont révélé une organisation du vivant différente de celle décrite par les classifications antérieures.

📖 4. Régions conservées et variables de l’ARNr

★ À maîtriser

• Les régions variables tolèrent davantage de substitutions, d’insertions ou de délétions et évoluent plus rapidement que les régions conservées.

• Chez l’ARNr 16S bactérien, on décrit classiquement neuf régions variables, notées V1 à V9.

• Les régions variables permettent de : distinguer des genres ou des espèces proches, caractériser une communauté microbienne, identifier des bactéries environnementales, comparer des souches dans une première approche taxonomique

Compléments

• Les régions conservées contribuent à : la structure tridimensionnelle du ribosome, son assemblage avec les protéines ribosomiques, ses interactions avec l’ARN messager et les ARN de transfert, le bon déroulement de la traduction

• Les régions conservées subissent une forte sélection purificatrice, car les mutations qui y sont défavorables ne se maintiennent pas dans les populations.

💡 Astuce mémo

Conservées pour la fonction, variables pour distinguer les organismes

📖 5. Méthodes et lignées révélées par Woese

★ À maîtriser

• 🔄 La technique de Woese suivait ces étapes (Carl R. Woese) : isoler l’ARNr 16S de microorganismes cultivés, découper l’ARNr avec la RNase T1, séparer les fragments obtenus pour obtenir une empreinte moléculaire, comparer les catalogues de fragments entre organismes

• Les analyses de l’ARNr 16S ont montré que les méthanogènes, et plus largement les organismes alors appelés « archébactéries », formaient une lignée très différente des bactéries classiques. - Carl R. Woese

Compléments

• Avant les analyses de Woese, les microorganismes sans noyau étaient regroupés dans un ensemble unique appelé procaryotes ou bactéries. - Carl R. Woese

• Le séquençage haut débit est la technique actuelle mentionnée pour l’analyse moléculaire, en contraste avec l’empreinte de fragments utilisée par Woese.

💡 Astuce mémo

Découper l’ARNr 16S, séparer les fragments, comparer les empreintes

📖 6. Définition et diversité des protistes

🔑 Notions clés & Définitions

• Protistes : Organismes eucaryotes principalement unicellulaires qui ne sont classés ni parmi les animaux, ni parmi les plantes terrestres, ni parmi les champignons.
• Protista historique : Le terme Protista, proposé par Ernst Haeckel au XIXe siècle, regroupait des organismes ne correspondant pas aux catégories classiques des animaux et des végétaux, notamment des organismes unicellulaires divers et parfois des procaryotes.

★ À maîtriser

📌 Les protistes sont des eucaryotes à noyau présent, tandis que les cyanobactéries sont des procaryotes sans noyau et appartiennent aux Bacteria.

Compléments

• Les protistes sont majoritairement unicellulaires, mais peuvent être coloniaux ou multicellulaires, tandis que les cyanobactéries peuvent être unicellulaires, coloniales ou filamenteuses.

• Les protistes regroupent plusieurs lignées d’Eukaryota et certains sont photosynthétiques, tandis que les cyanobactéries sont des bactéries caractérisées par une photosynthèse oxygénique et dépourvues de chloroplastes.

💡 Astuce mémo

Protiste eucaryote, cyanobactérie procaryote

📖 7. Nutrition des organismes unicellulaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Autotrophe : Un organisme autotrophe produit sa matière organique à partir de carbone minéral, principalement du CO₂ ou des ions carbonate ou bicarbonate, sans dépendre de molécules organiques préexistantes dans le milieu.
• Hétérotrophe : Un organisme hétérotrophe ne peut pas synthétiser sa matière organique à partir du seul CO₂ et doit prélever du carbone organique déjà formé dans son environnement ou chez d’autres organismes.

★ À maîtriser

• La reproduction asexuée peut se faire par :

  • fission binaire
  • bourgeonnement
  • mitose suivie de cytokinèse

• Les principaux types trophiques résultent de la combinaison de la source d’énergie — lumière ou réactions chimiques — et de la source de carbone — CO₂ ou composés organiques.

Compléments

• Les bactéries mesurent généralement environ 0,5–1 μm, tandis que les eucaryotes unicellulaires mesurent souvent 5–20 μm ou davantage, bien que certaines algues unicellulaires soient relativement grandes.

• Les milieux occupés comprennent :

  • l’eau douce
  • les milieux marins
  • les sols
  • l’air
  • les organismes hôtes
  • les environnements extrêmes

📌 Les protophytes sont autotrophes et photosynthétiques, les protozoaires sont hétérotrophes et souvent mobiles, et les myxomycètes sont des protistes à affinité fongique.

• Les photoautotrophes utilisent la lumière comme source d’énergie et le CO₂ comme source de carbone ; les cyanobactéries, les algues unicellulaires et certaines bactéries vertes et pourpres sulfureuses en sont des exemples.

• Les chimioautotrophes tirent leur énergie de réactions chimiques inorganiques et leur carbone du CO₂ ; les bactéries nitrifiantes, les bactéries sulfureuses et les archées méthanogènes en sont des exemples.

• Les photohétérotrophes utilisent la lumière comme source d’énergie et des composés organiques comme source de carbone ; les bactéries pourpres non sulfureuses et certaines bactéries vertes non sulfureuses en sont des exemples.

• Les chimiohétérotrophes tirent leur énergie de réactions chimiques organiques et leur carbone de composés organiques ; les bactéries hétérotrophes, les protozoaires et les levures unicellulaires en sont des exemples.

📖 8. Rôles écologiques des unicellulaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Parasite : Un parasite est un organisme qui vit aux dépens d’un hôte ; Plasmodium, Trypanosoma et Leishmania sont des exemples de parasites unicellulaires.
• Symbiote : Un symbiote est un organisme engagé dans une association intime, durable et généralement spécifique avec un autre organisme ; les dinoflagellés associés aux coraux en sont un exemple.

★ À maîtriser

• Leurs contributions aux cycles du carbone et de l’azote comprennent : la décomposition de matière organique morte et le recyclage des nutriments, la fixation de l’azote par certaines bactéries et cyanobactéries, la nitrification, la dénitrification, d’autres transformations de l’azote

• Les cyanobactéries et de nombreuses algues unicellulaires, notamment les diatomées et les dinoflagellés, sont des producteurs primaires majeurs, surtout dans les océans, où elles contribuent à la fixation du CO₂ et à la production d’O₂.

Compléments

• Les archées méthanogènes réalisent la méthanogenèse, et des organismes unicellulaires participent également à l’oxydation du méthane.

• Les producteurs primaires unicellulaires contribuent à la production d’oxygène, à la fixation du carbone, au réseau trophique aquatique et à la pompe biologique du carbone.

• Les consommateurs unicellulaires consomment des bactéries, d’autres protistes, de la matière organique et parfois des cellules animales ou végétales ; les protozoaires en sont un exemple.

• Les organismes unicellulaires décomposeurs et recycleurs participent au recyclage de la matière organique, à la reminéralisation des nutriments et aux cycles du carbone, de l’azote, du phosphore et du soufre.

📖 9. Identification des cyanobactéries

📝 Points essentiels

• Les cyanobactéries possèdent un ARNr 16S de type bactérien.

• Des souches à séquences 16S proches peuvent différer par :

  • leurs gènes de biosynthèse de toxines
  • leur capacité à fixer l’azote
  • leurs plasmides
  • leur écologie
  • leur virulence
  • leur capacité à former un bloom

📌 L’identification des cyanobactéries fondée uniquement sur l’ARNr 16S doit être complétée par la morphologie, l’écologie, d’autres marqueurs moléculaires et, si possible, la génomique ; cette démarche constitue l’approche polyphasique moderne.

💡 Astuce mémo

16S proche → souches potentiellement différentes

📖 10. Structure et photosynthèse cyanobactériennes

🔑 Notions clés & Définitions

• Photosynthèse : La photosynthèse convertit l’énergie lumineuse en énergie chimique en synthétisant des molécules organiques à partir de CO₂ et d’eau, avec libération d’oxygène ; elle est oxygénique chez les cyanobactéries et met en jeu deux photosystèmes agissant en série, le PSII puis le PSI.

• Phycobilisome : Antenne composée de phycobiliprotéines organisées en disques radiaires formant une structure tridimensionnelle.
• Phycobilines : Chromophores tétrapyrroliques ouverts liés de façon covalente aux protéines phycobiliprotéiques.

★ À maîtriser

• L’enveloppe comprend :

  • une membrane plasmique
  • du peptidoglycane
  • une membrane externe
  • un périplasme

• Les thylakoïdes des cyanobactéries sont des membranes internes spécialisées, non délimitées par une enveloppe organellaire propre, et assurent la photosynthèse ainsi que des fonctions respiratoires associées.

• Les quatre types principaux de phycobiliprotéines sont :

  • l’allophycocyanine (APC)
  • la phycocyanine (PC)
  • la phycoérythrine (PE)
  • la phycoérythrocyanine (PEC)

• Dans les phycobilisomes classiques, l’APC forme le cœur et la PC se trouve généralement dans les tiges, près du cœur ; toutes deux sont très largement conservées.

• La PE et la PEC sont des pigments accessoires présents seulement chez certaines espèces ; elles élargissent l’absorption vers des longueurs d’onde moins efficacement absorbées par la chlorophylle a, notamment le vert et l’orange.

Compléments

• La membrane plasmique assure le transport, la production d’énergie et le maintien de l’homéostasie, tandis que le peptidoglycane confère la rigidité et maintient la forme cellulaire.

• La membrane externe constitue une barrière de perméabilité et une protection, tandis que le périplasme est l’espace fonctionnel situé entre les deux membranes.

• Certaines cyanobactéries basales, notamment du genre Gloeobacter, ne possèdent pas de thylakoïdes classiques et portent leur appareil photosynthétique sur la membrane plasmique.

• Les phycobilisomes, antennes collectrices de l’énergie lumineuse, sont attachés à la périphérie des membranes thylakoïdiennes.

• La composition en phycobiliprotéines varie selon l’espèce, le milieu lumineux et parfois les conditions de culture, et les quatre types ne sont pas nécessairement tous présents dans une même cyanobactérie.

• L’APC absorbe principalement entre 650 et 660 nm et la PC entre 610 et 630 nm.

📌 La PE et la PEC sont généralement alternatives : une souche portant de la PEC ne porte habituellement pas de PE.

📌 Une phycobiliprotéine est un pigment-protéine antenne constitué d’une protéine porteuse et de phycobilines.

📖 11. Organisation des photosystèmes

★ À maîtriser

• Les phycobilisomes captent les photons et transfèrent leur énergie aux chlorophylles des photosystèmes, le transfert terminal étant assuré par l’APC et la PC.

• Le PSII réalise la photolyse de l’eau, libère de l’O₂ et transfère des électrons.

• Le PSI participe à la réduction de la ferredoxine, tandis que l’ATP synthase CF₀-CF₁ synthétise l’ATP par chimiosmose.

• 🔄 Lors de la phase lumineuse, les réactions suivent cette chaîne :
  1. La lumière excite les électrons des pigments.
  2. Les électrons circulent du PSII à la plastoquinone.
  3. Ils passent par le cyt b₆f, puis le PSI.
  4. Ils atteignent la ferredoxine puis la FNR.
  5. Les réactions produisent de l’ATP et du NADPH, et l’O₂ issu de la photolyse diffuse hors de la cellule.

Compléments

• Le complexe cytochrome b₆f transporte les électrons et pompe des protons.

• La réaction globale indiquée pour les réactions lumineuses de la photosynthèse oxygénique est $2\,\mathrm{NADP^+}+2\,\mathrm{H_2O}+2\,\mathrm{ADP}+2\,\mathrm{P_i}\rightarrow2\,\mathrm{NADPH}+2\,\mathrm{H^+}+2\,\mathrm{ATP}+\mathrm{O_2}$.

💡 Astuce mémo

PSII → plastoquinone → cyt b₆f → PSI → ferredoxine → FNR

📖 12. Phases et fixation du carbone

🔑 Notions clés & Définitions

• Carboxysome : Microcompartiment protéique polyédrique de 100 à 400 nm, dont la coque entoure une matrice dense de RuBisCO et d’anhydrase carbonique.

★ À maîtriser

📌 La phase sombre, ou indépendante de la lumière, correspond essentiellement au cycle de Calvin-Benson-Bassham, qui consomme l’ATP et le NADPH produits par la phase lumineuse pour réduire le CO₂ en composés organiques.

• Le cycle de Calvin-Benson-Bassham comprend une fixation du CO₂ par la RuBisCO sur le RuBP, une réduction du 3-PGA en G3P et une régénération du RuBP à partir d’une partie du G3P.

• Chez les cyanobactéries, la RuBisCO et la première étape du cycle, la réaction du CO₂ avec le RuBP formant du 3-PGA, se trouvent dans les carboxysomes, tandis que la réduction et la régénération se déroulent dans le cytoplasme.

Compléments

• Le G3P est un triose qui sert de base à la synthèse des sucres et du glycogène.

• Dans le carboxysome, l’anhydrase carbonique transforme le HCO₃⁻ pompé par la membrane plasmique en CO₂, ce qui concentre le CO₂ au voisinage de la RuBisCO. - Sélosse, APBG n°3, 1996

💡 Astuce mémo

Fixation → réduction → régénération : le cycle de Calvin-Benson-Bassham

📖 13. Photosynthèse anoxygénique des cyanobactéries

🔑 Notions clés & Définitions

• Photosynthèse anoxygénique : Processus qui n’utilise pas l’eau comme donneur d’électrons et ne produit donc pas d’O₂.

★ À maîtriser

• En conditions sulfidiques ou anoxiques, le PSII est inhibé par H₂S ou mis au repos ; l’oxydation de l’eau cesse alors et il n’y a plus de production d’O₂.

• 🔄 La voie des électrons implique :

  1. La SQR oxyde H₂S en soufre élémentaire.
  2. La SQR injecte les électrons dans le pool de plastoquinone.
  3. Le pool de plastoquinone alimente ensuite PSI.

Compléments

• Les donneurs d’électrons possibles comprennent :

  • H₂S
  • H₂
  • Fe²⁺

• Certaines cyanobactéries peuvent utiliser H₂S et parfois H₂ pour fournir des électrons à PSI, via une SQR pour H₂S et une hydrogénase pour H₂, tout en continuant à fixer le CO₂ sans utiliser l’eau ni produire d’oxygène.

• Les exemples cités comprennent : Oscillatoria limnetica, la cyanobactérie dominante des sources sulfidées de Frasassi, Leptolyngbya sp. strain hensonii, d’autres Oscillatoria d’habitats sulfidés, d’autres Microcystis d’habitats sulfidés

💡 Astuce mémo

H₂S fournit les électrons → pas d’oxydation de l’eau ni de production d’O₂

📖 14. Appareils photosynthétiques comparés

★ À maîtriser

📌 Les cyanobactéries et les protistes photosynthétiques réalisent principalement une photosynthèse oxygénique avec deux photosystèmes, tandis que les bactéries photosynthétiques réalisent principalement une photosynthèse anoxygénique avec un seul centre réactionnel de type I ou II selon le groupe.

Compléments

• Les cyanobactéries utilisent l’eau comme donneur d’électrons standard, mais certaines peuvent aussi utiliser H₂S en mode anoxygénique ; les protistes photosynthétiques utilisent quasi exclusivement l’eau.

• Les donneurs d’électrons des bactéries photosynthétiques comprennent :

  • H₂S
  • S²⁻
  • S₂O₃²⁻
  • H₂
  • des composés organiques

• Les cyanobactéries possèdent de la chlorophylle a, des phycobiliprotéines — phycocyanine et phycoérythrine — et des caroténoïdes.

• Les protistes photosynthétiques possèdent des chlorophylles a/b ou a/c selon les groupes, des caroténoïdes et des antennes membranaires LHC.

• Les bactéries photosynthétiques possèdent des bactériochlorophylles a, b, c ou d et de nombreux caroténoïdes, mais pas de phycobilisomes.

• Chez les cyanobactéries, l’appareil photosynthétique se trouve dans des thylakoïdes intracellulaires du cytoplasme ; chez les protistes, dans les thylakoïdes des chloroplastes ; chez les bactéries photosynthétiques, dans la membrane plasmique et ses invaginations internes, notamment les chromatophores et les lamelles.

📖 15. Organisation des thylakoïdes

★ À maîtriser

📌 Chez les cyanobactéries, les thylakoïdes se trouvent directement dans le cytosol et sont généralement disposés en couches parallèles ou en anneaux concentriques, tandis que chez les plantes et les algues vertes, ils sont enfermés dans les chloroplastes.

• Dans les chloroplastes des plantes et des algues vertes, les thylakoïdes forment un système de grana empilés et de thylakoïdes de stroma non empilés qui relient les grana.

📌 Chez les cyanobactéries, les complexes photosynthétiques et parfois respiratoires sont répartis le long des thylakoïdes, avec des zones spécialisées mais sans séparation nette grana/stroma ; dans les chloroplastes, PSII est concentré dans les grana, tandis que PSI et l’ATP synthase se trouvent dans les thylakoïdes de stroma.

Compléments

• Les grana sont des colonnes de 5–20 disques thylakoïdiens appressés, séparés par un espace intermembranaire d’environ 2,5–4 nm.

• Les thylakoïdes de stroma spiralent autour des piles de grana et assurent la continuité du réseau thylakoïdien.

💡 Astuce mémo

Dans le chloroplaste, des piles de grana sont reliées par des thylakoïdes de stroma

📊 Tableaux de synthèse

Phycobiliprotéines des phycobilisomes

Comparaison des groupes photosynthétiques