Fiche de révision : Bioénergie cellulaire et métabolisme

📋 Plan du Cours

1. Organisation générale du métabolisme
2. Énergie libre et couplage
3. Oxydoréduction et régulation
4. Glycolyse et bilan énergétique
5. Fermentations et contrôle glycolytique
6. Entrées dans la glycolyse
7. Voie des pentoses phosphates
8. Complexe de la pyruvate déshydrogénase

📖 1. Organisation générale du métabolisme

🔑 Notions clés & Définitions

• Métabolisme : Ensemble des réactions chimiques d’une cellule.
• Voie métabolique : Succession de réactions enzymatiques dont l’organisation permet la régulation du flux métabolique.
• Voie amphibolique : Voie qui participe à la fois au catabolisme et à l’anabolisme selon le contexte cellulaire.

📝 Points essentiels

📌 Le catabolisme dégrade les molécules complexes et produit de l’ATP ainsi que des coenzymes réduits, tandis que l’anabolisme synthétise des molécules complexes et consomme de l’ATP et du pouvoir réducteur.

💡 Astuce mémo

Catabolisme construit l’ATP, anabolisme le consomme.

📖 2. Énergie libre et couplage

📝 Points essentiels

📐 Formule — La variation d’énergie libre vérifie $\Delta G = \Delta G^{\circ\prime} + RT\ln Q$.

📌 Une réaction est exergonique et thermodynamiquement favorable si $\Delta G < 0$, endergonique et nécessitant un apport d’énergie si $\Delta G > 0$, et à l’équilibre si $\Delta G = 0$.

📐 Formule — L’hydrolyse de l’ATP s’écrit $ATP + H_2O \rightarrow ADP + P_i$ et possède dans les conditions standards biochimiques une variation d’énergie libre d’environ $\Delta G^{\circ\prime} \approx -30{,}5\ kJ\cdot mol^{-1}$.

• Le couplage à une réaction suffisamment exergonique, souvent l’hydrolyse de l’ATP, permet à une réaction défavorable de se produire.

💡 Astuce mémo

Hydrolyse favorable → entraînement d’une réaction défavorable.

📖 3. Oxydoréduction et régulation

★ À maîtriser

📌 L’oxydation correspond à une perte d’électrons ou d’atomes d’hydrogène, tandis que la réduction correspond à un gain d’électrons ou d’atomes d’hydrogène.

• Le NAD existe sous les formes NAD⁺ et NADH,H⁺ et intervient principalement dans le catabolisme.

• Le NADP existe sous les formes NADP⁺ et NADPH,H⁺ et intervient dans l’anabolisme ainsi que dans la défense antioxydante.

• La régulation métabolique utilise principalement: la régulation allostérique rapide, la modification covalente comme la phosphorylation, la variation de la quantité d’enzyme, la compartimentation cellulaire, la disponibilité du substrat, le contrôle hormonal

Compléments

• Le FAD existe sous les formes FAD et FADH₂ et intervient principalement dans le catabolisme.

💡 Astuce mémo

NADH fournit surtout de l’énergie, NADPH du pouvoir réducteur.

📖 4. Glycolyse et bilan énergétique

🔑 Notions clés & Définitions

• Glycolyse : Voie cytosolique qui transforme une molécule de glucose en deux molécules de pyruvate sans consommer directement de dioxygène, en 10 réactions réparties en deux phases.

📝 Points essentiels

• La phase d’investissement de la glycolyse consomme deux ATP, puis l’aldolase forme deux trioses phosphates et la triose-phosphate isomérase convertit le DHAP en glycéraldéhyde-3-phosphate.

• La phase de rendement oxyde le glycéraldéhyde-3-phosphate, forme deux NADH,H⁺, produit de l’ATP par phosphorylation au niveau du substrat et aboutit au pyruvate grâce à la pyruvate kinase.

📐 Formule — Le bilan net de la glycolyse par glucose est $Glucose + 2 NAD^+ + 2 ADP + 2P_i \rightarrow 2 pyruvates + 2 NADH + 2H^+ + 2ATP + 2H_2O$, soit deux pyruvates, deux ATP nets et deux NADH,H⁺.

• Les trois étapes irréversibles majeures sont catalysées par:
  • l’hexokinase ou la glucokinase
  • la PFK-1
  • la pyruvate kinase

💡 Astuce mémo

Investir → scinder → rentabiliser : les trois temps de la glycolyse.

📖 5. Fermentations et contrôle glycolytique

★ À maîtriser

• En absence de réoxydation du NADH par la chaîne respiratoire, la fermentation régénère le NAD⁺ nécessaire à la glycolyse sans fournir d’ATP supplémentaire.

📐 Formule — La fermentation lactique convertit le pyruvate avec le NADH,H⁺ en lactate et NAD⁺ selon $Pyruvate + NADH + H^+ \rightleftharpoons Lactate + NAD^+$, grâce à la lactate déshydrogénase.

📌 L’hexokinase possède une forte affinité pour le glucose et est inhibée par le glucose-6-phosphate, tandis que la glucokinase a une affinité plus faible, une capacité élevée, n’est pas directement inhibée par le glucose-6-phosphate et est surtout exprimée dans le foie et les cellules bêta du pancréas.

• La PFK-1 est activée par ou inhibée par:
  • l’AMP
  • l’ADP
  • le fructose-2,6-bisphosphate
  • l’ATP
  • le citrate
  • une acidification importante

Compléments

• La fermentation lactique intervient notamment: dans les globules rouges dépourvus de mitochondries, dans certains tissus lorsque la production de pyruvate dépasse temporairement la capacité oxydative, chez certaines bactéries

💡 Astuce mémo

Absence de réoxydation du NADH → fermentation → régénération du NAD⁺.

📖 6. Entrées dans la glycolyse

★ À maîtriser

• Le glycogène est transformé en glucose-1-phosphate par la glycogène phosphorylase, puis en glucose-6-phosphate par la phosphoglucomutase, qui entre directement dans la glycolyse musculaire.

• Dans le foie, le fructose devient du fructose-1-phosphate puis du DHAP et du glycéraldéhyde, de sorte que son entrée dans la glycolyse se fait en aval de la PFK-1 et contourne ce point majeur de régulation.

Compléments

• La voie de Leloir convertit le galactose en galactose-1-phosphate, l’échange avec l’UDP-glucose produit du glucose-1-phosphate, puis celui-ci est converti en glucose-6-phosphate.

• Le mannose est converti en mannose-6-phosphate puis en fructose-6-phosphate, tandis que le glycérol est converti en glycérol-3-phosphate puis en DHAP.

💡 Astuce mémo

Des carburants différents rejoignent la même route à des carrefours distincts.

📖 7. Voie des pentoses phosphates

🔑 Notions clés & Définitions

• Voie des pentoses phosphates : La voie des pentoses phosphates se déroule dans le cytosol à partir du glucose-6-phosphate et produit principalement du NADPH et du ribose-5-phosphate sans produire directement d’ATP.

★ À maîtriser

📐 Formule — La phase oxydative irréversible vérifie $Glucose\text{-}6\text{-}phosphate + 2NADP^+ + H_2O \rightarrow Ribulose\text{-}5\text{-}phosphate + CO_2 + 2NADPH + 2H^+$.

• La glucose-6-phosphate déshydrogénase est activée lorsque le rapport NADP⁺/NADPH augmente et inhibée lorsque le NADPH est abondant.

• Dans les globules rouges, le NADPH produit par la voie des pentoses phosphates permet de régénérer le glutathion réduit, et un déficit en G6PD fragilise les globules rouges face aux agents oxydants et peut provoquer une hémolyse.

Compléments

• La phase non oxydative réversible convertit différents pentoses en fructose-6-phosphate et en glycéraldéhyde-3-phosphate grâce notamment à la transcétolase et à la transaldolase.

💡 Astuce mémo

Glycolyse : ATP et pyruvate ; pentoses : NADPH et ribose-5-phosphate.

📖 8. Complexe de la pyruvate déshydrogénase

🔑 Notions clés & Définitions

• Complexe PDH : Complexe de la matrice mitochondriale qui relie la glycolyse au cycle de Krebs en transformant le pyruvate en acétyl-CoA.

★ À maîtriser

📐 Formule — La réaction globale de la PDH est $Pyruvate + CoA\text{-}SH + NAD^+ \rightarrow Acétyl\text{-}CoA + CO_2 + NADH + H^+$ et constitue une décarboxylation oxydative globalement irréversible.

• Les trois enzymes du complexe PDH sont:

  • E1, la pyruvate déshydrogénase qui décarboxyle le pyruvate
  • E2, la dihydrolipoyl transacétylase qui transfère le groupement acétyle à la CoA
  • E3, la dihydrolipoyl déshydrogénase qui réoxyde le lipoamide

• Les cinq coenzymes de la PDH sont:

  • le TPP associé à la vitamine B1
  • le FAD associé à la vitamine B2
  • le NAD⁺ associé à la vitamine B3
  • la coenzyme A associée à la vitamine B5
  • le lipoamide associé à l’acide lipoïque

📌 La PDH kinase phosphoryle E1 et inactive la PDH, tandis que la PDH phosphatase déphosphoryle E1 et active la PDH.

Compléments

• Une carence en vitamine B1 ou une déficience de la PDH limite l’utilisation oxydative du pyruvate, favorise sa conversion en lactate et peut contribuer à une acidose lactique et à des atteintes neurologiques.

💡 Astuce mémo

La PDH est une porte mitochondriale qui transforme le pyruvate en acétyl-CoA.

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des principales voies