Fiche de révision : Membrane plasmique et transports

📋 Plan du Cours

1. Organisation et fonctions membranaires
2. Composition biochimique de la membrane
3. Architecture dynamique de la membrane
4. Diffusion et asymétrie lipidique
5. Principes des transports membranaires
6. Transports passifs
7. Transports actifs et cotransports
8. Canaux ioniques et contrôles d’ouverture
9. Cotransports et gradients électrochimiques
10. Pompes ATP-dépendantes
11. Endocytose et devenir vésiculaire
12. Exocytose et sécrétion cellulaire

📖 1. Organisation et fonctions membranaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Membrane plasmique : Sépare le cytoplasme du milieu extracellulaire, donne sa forme à la cellule en lien avec le cytosquelette et assure le transport, la communication intercellulaire, l’adhésion et la motilité cellulaire.

★ À maîtriser

• Singer et Nicholson ont mis en évidence en 1972 une membrane formée d’une bicouche lipidique dans laquelle sont enchâssées des protéines.

Compléments

• La fusion membranaire nécessite un rapprochement inférieur à 1,5 nm, puis la formation d’une tige de fusion, l’hémifusion, la rupture des feuillets internes et enfin un pore de fusion permettant l’échange des contenus.

• Les protéines SNARE rapprochent spécifiquement les membranes en formant un appariement serré d’hélices et il existe au moins 35 types de protéines SNARE dans les cellules animales.

💡 Astuce mémo

Structure portée par les lipides, fonctions assurées surtout par les protéines

📖 2. Composition biochimique de la membrane

🔑 Notions clés & Définitions

• Phospholipides : Lipides amphiphiles constitués d’une tête polaire hydrophile et de deux chaînes hydrocarbonées apolaires hydrophobes.

★ À maîtriser

• La membrane plasmique comporte $50\%$ de protéines, $40\%$ de lipides et $10\%$ de glucides.

• Les lipides membranaires comprennent $55\%$ de phospholipides, $25\%$ de cholestérol et $20\%$ de glycolipides.

• En milieu aqueux, les phospholipides s’autoassemblent avec leurs têtes hydrophiles vers l’eau et leurs chaînes hydrophobes vers l’intérieur, formant une bicouche lipidique.

📌 Les protéines membranaires sont transmembranaires lorsqu’elles traversent la bicouche, ancrées lorsqu’elles y sont liées covalemment par un ou plusieurs lipides, et périphériques lorsqu’elles sont associées par des liaisons de faible énergie.

• Le glycocalyx est situé uniquement sur la face extracellulaire et comprend les parties glucidiques des glycolipides à 7 % et des glycoprotéines à 93 %.

Compléments

• En microscopie électronique après imprégnation au tétroxyde d’osmium, la membrane présente deux feuillets osmiophiles de 2,5 nm séparés par un feuillet médian osmiophobe de 3 nm.

• Les protéines transmembranaires possèdent généralement une région hydrophobe de 20 à 30 acides aminés, souvent organisée en hélice alpha, et des régions hydrophiles de part et d’autre de la membrane.

• Le glycocalyx protège la membrane, apporte une charge négative grâce aux acides sialiques, participe à la reconnaissance antigénique, à l’adhésion cellulaire et à certaines infections.

💡 Astuce mémo

50-40-10 : protéines, lipides, glucides

📖 3. Architecture dynamique de la membrane

🔑 Notions clés & Définitions

• Fluidité membranaire : Résulte principalement de la rotation et de la flexion des phospholipides et conditionne l’activité des protéines, la signalisation et les mouvements membranaires.

★ À maîtriser

📌 Le cholestérol diminue la fluidité membranaire grâce à son noyau tétracyclique rigide, tandis que les insaturations des chaînes hydrocarbonées l’augmentent en créant des coudes.

📌 L’asymétrie transversale correspond à une différence de composition entre les feuillets externe et interne, tandis que l’asymétrie latérale correspond à une différence de composition au sein d’un même feuillet.

• Le feuillet externe est enrichi en sphingomyéline et phosphatidylcholine, tandis que le feuillet interne contient principalement de la phosphatidyléthanolamine et de la phosphatidylsérine chargée négativement.

Compléments

• Dans les entérocytes, le pôle apical absorbe les nutriments grâce à ses microvillosités et le pôle basolatéral transfère les nutriments vers les tissus conjonctifs et sanguins.

• Les radeaux lipidiques sont des microdomaines d’environ 100 nm enrichis en cholestérol, sphingolipides et phospholipides à acides gras saturés, qui concentrent notamment des protéines de signalisation.

💡 Astuce mémo

Asymétrie transversale entre feuillets, asymétrie latérale dans un même feuillet

📖 4. Diffusion et asymétrie lipidique

🔑 Notions clés & Définitions

• Scramblases : Dissipent l’asymétrie lipidique en transloquant les phospholipides dans les deux sens, indépendamment de leur nature, sans consommer d’ATP et sous dépendance du calcium.

★ À maîtriser

📌 La diffusion transversale fait passer les lipides d’un feuillet à l’autre, tandis que la diffusion latérale déplace lipides et protéines dans un même feuillet.

• La diffusion transversale est impossible pour les protéines mais possible et lente pour les lipides, tandis que la diffusion latérale est possible pour les lipides et les protéines.

• Les flippases déplacent la phosphatidylsérine et la phosphatidyléthanolamine vers le feuillet interne, tandis que les floppases déplacent la phosphatidylcholine vers le feuillet externe en consommant de l’ATP.

Compléments

📐 Formule — La diffusion latérale atteint environ $1\ \mu m/s$ pour les lipides et $1\ \mu m/min$ pour les protéines.

💡 Astuce mémo

Apoptose → activation des scramblases → exposition de la phosphatidylsérine

📖 5. Principes des transports membranaires

★ À maîtriser

📌 Les transports perméatifs déplacent des ions et de petites molécules sans déformation visible de la membrane, tandis que les transports cytoïques déplacent des macromolécules et des particules avec déformation membranaire.

• Dans une bicouche lipidique artificielle, les molécules hydrophobes et les petites molécules polaires non chargées diffusent, tandis que les molécules chargées et les grosses molécules polaires diffusent très peu ou pas du tout.

📌 Les perméases fixent spécifiquement leur soluté et changent de conformation sans être ouvertes simultanément des deux côtés, tandis que les canaux forment un pore ouvert des deux côtés sans changement de conformation pendant le transport.

Compléments

📐 Formule — Le coefficient de perméabilité de l’eau est d’environ $10^{-2}\ \text{cm/s}$, tandis que celui des ions est d’environ $10^{-12}\ \text{cm/s}$.

💡 Astuce mémo

Petites molécules par transports perméatifs, macromolécules par transports cytoïques

📖 6. Transports passifs

🔑 Notions clés & Définitions

• Gradient de concentration : Différence de concentration d’une molécule non chargée entre les deux côtés de la membrane et dirige sa diffusion du compartiment le plus concentré vers le moins concentré.
• Gradient électrochimique : Associe le gradient de concentration au gradient électrique créé par le potentiel de membrane et la nature des charges transportées.
• Osmose : Diffusion spontanée de l’eau du compartiment le moins concentré en électrolytes vers le compartiment le plus concentré en électrolytes.

★ À maîtriser

📌 Dans un milieu hypotonique, l’eau entre dans le globule rouge et peut le faire éclater, tandis que dans un milieu hypertonique, l’eau sort et la cellule rétrécit.

📌 La diffusion simple concerne les molécules qui traversent directement la bicouche selon leur gradient, tandis que la diffusion facilitée utilise des perméases ou des canaux sans dépense d’énergie.

• Sous l’action de l’insuline, les vésicules contenant GLUT4 fusionnent avec la membrane plasmique des cellules musculaires et des adipocytes, ce qui augmente l’entrée du glucose.

📌 Les canaux ioniques sélectionnent les ions selon leur charge et leur taille et peuvent être contrôlés par le potentiel de membrane ou par la liaison d’un ligand.

Compléments

• Lors d’un transport passif par perméase, le soluté se fixe spécifiquement, la perméase change de conformation et libère le soluté de l’autre côté de la membrane.

• Le transport par perméase est saturable et atteint une vitesse maximale lorsque tous les sites de liaison sont occupés, avec une vitesse d’environ 100 à 1000 molécules par seconde.

• Les aquaporines sont des canaux spécifiques de l’eau capables de transporter environ 3 milliards de molécules par seconde, sous le contrôle de la vasopressine.

💡 Astuce mémo

Gradient → osmose → diffusion simple ou facilitée

📖 7. Transports actifs et cotransports

🔑 Notions clés & Définitions

• Transport actif : Utilise des perméases et une source d’énergie pour déplacer une molécule contre son gradient de concentration ou électrochimique.
• Cotransport : Associe le transport passif d’un ion selon son gradient électrochimique au transport actif d’une autre molécule contre son gradient, en utilisant l’énergie dissipée par l’ion.

📝 Points essentiels

📌 Dans un symport, l’ion et la molécule transportée circulent dans le même sens, tandis que dans un antiport ils circulent en sens inverse.

💡 Astuce mémo

Symport dans le même sens, antiport en sens inverse

📖 8. Canaux ioniques et contrôles d’ouverture

🔑 Notions clés & Définitions

• Canal ionique : Protéine qui sélectionne les ions selon leur charge et leur taille et dont l’ouverture peut être contrôlée par différents stimuli.

★ À maîtriser

📌 Les canaux tension-dépendants s’ouvrent en réponse à une variation du potentiel de membrane, alors que les canaux ligand-dépendants s’ouvrent après la liaison d’un ligand à un récepteur associé au canal.

Compléments

• Les ligands extracellulaires comprennent l’acétylcholine, qui peut ouvrir des canaux sodiques, tandis que certaines protéines G cytosoliques peuvent ouvrir des canaux potassiques.

💡 Astuce mémo

Potentiel de membrane → canal tension-dépendant ; ligand → canal ligand-dépendant

📖 9. Cotransports et gradients électrochimiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Transport actif : Utilise des protéines de type perméase, déplace une molécule contre son gradient de concentration ou électrochimique et nécessite une source d’énergie extérieure.

★ À maîtriser

📌 Dans un symport, l’ion et la molécule transportée circulent dans le même sens, alors que dans un antiport ils circulent en sens inverse.

• Dans les entérocytes, le symport apical Na+/glucose fait entrer le glucose contre son gradient grâce au gradient électrochimique du sodium, puis les perméases GLUT basales permettent la sortie passive du glucose vers le milieu extracellulaire.

Compléments

• L’antiport Na+/H+ fait entrer passivement le sodium et sortir activement les protons, ce qui maintient le pH cytosolique autour de 7.

• L’antiport Na+/Ca2+ utilise l’entrée passive du sodium pour permettre la sortie active du calcium et maintenir la concentration cytosolique en Ca2+ à environ $10^{-7}\,\mathrm{M}$ dans une cellule non stimulée.

💡 Astuce mémo

Symport : même sens ; antiport : sens opposés

📖 10. Pompes ATP-dépendantes

🔑 Notions clés & Définitions

• Pompe ATP-dépendante : Utilise l’énergie de l’hydrolyse de l’ATP pour transporter des ions ou de petites molécules contre leur gradient.

★ À maîtriser

📌 Les pompes de type P transportent surtout des ions et nécessitent une phosphorylation transitoire, tandis que les pompes de type V et les transporteurs ABC hydrolysent l’ATP sans phosphorylation de la protéine pendant le cycle.

• La pompe Na+/K+ fait sortir 3 Na+ et entrer 2 K+ contre leurs gradients électrochimiques grâce à un cycle de phosphorylation et de déphosphorylation.

• La pompe Na+/K+ maintient une concentration extracellulaire élevée en sodium d’environ 145 mM et une concentration cytosolique faible de 5 à 15 mM.

Compléments

📌 La conformation E1 de la pompe Na+/K+ est non phosphorylée et ouverte vers le cytosol, tandis que la conformation E2 est phosphorylée et ouverte vers le milieu extracellulaire.

• La pompe à calcium expulse le Ca2+ et contribue à maintenir sa concentration cytosolique à environ $10^{-7}\,\mathrm{M}$ contre environ $10^{-3}\,\mathrm{M}$ dans le milieu extracellulaire.

• La pompe H+/K+ des cellules épithéliales gastriques expulse des protons contre l’entrée de potassium et permet la sécrétion acide facilitant la digestion.

• Après l’ingestion du bol alimentaire, l’histamine stimule la cellule, les vésicules contenant les pompes H+/K+ migrent vers la membrane plasmique et fusionnent avec elle.

• Les transporteurs ABC constituent une famille de plus de 500 protéines possédant deux domaines de liaison à l’ATP très conservés et capables d’expulser des molécules.

• La protéine MDR peut expulser les médicaments anticancéreux des cellules cancéreuses et entraîner une résistance au traitement.

💡 Astuce mémo

P puis V puis ABC : ions phosphorylés, protons, petites molécules

📖 11. Endocytose et devenir vésiculaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Endocytose : Ensemble des mécanismes d’internalisation de particules ou de macromolécules par invagination de la membrane plasmique suivie de la formation d’une vésicule.

★ À maîtriser

📌 La pinocytose forme de petites vésicules de 50 à 150 nm, tandis que la phagocytose forme de grandes vésicules de plus de 250 nm pouvant atteindre plusieurs micromètres.

• L’endocytose dépendante de la clathrine est spécifique des ligands reconnus par des récepteurs et concerne notamment les LDL, les transferrines et certains facteurs de croissance.

• L’endocytose à clathrine repose sur la formation d’un puits recouvert, la migration du complexe ligand-récepteur, l’assemblage de la clathrine, puis le détachement de la vésicule par la dynamine grâce à l’hydrolyse du GTP.

• La phagocytose commence par la reconnaissance spécifique d’une particule, se poursuit par l’émission de pseudopodes et leur fusion, puis aboutit à un phagosome de plus de 250 nm.

• Les endosomes précoces deviennent des corps multivésiculaires, puis des endosomes tardifs et enfin des lysosomes au cours d’une acidification progressive et d’un rapprochement du noyau.

• Dans l’endosome précoce, les protéines transmembranaires non ubiquitinylées sont généralement recyclées vers la membrane plasmique, tandis que les protéines ubiquitinylées sont orientées vers la dégradation lysosomale.

• Dans l’endosome précoce, le pH compris entre 6 et 6,5 sépare les LDL de leur récepteur, puis le récepteur est recyclé vers la membrane plasmique tandis que les LDL sont dégradées dans le lysosome et libèrent du cholestérol.

📌 Le recyclage renvoie les molécules vers la même membrane plasmique, tandis que la transcytose les fait traverser une cellule polarisée d’un pôle extracellulaire à l’autre sans dégradation lysosomale.

Compléments

• Les cavéoles sont des vésicules de 50 à 80 nm formées dans des radeaux lipidiques enrichis en cholestérol et en sphingolipides et recouvertes de cavéoline.

• L’endocytose en phase liquide est non spécifique, car le liquide extracellulaire entre au hasard dans les vésicules sans liaison préalable à un récepteur.

• Les complexes ESCRT reconnaissent les protéines mono-ubiquitinylées, les incorporent dans des vésicules intraluminales et permettent leur adressage vers les lysosomes.

• Dans l’entérocyte, la transcytose fait passer un ligand du pôle apical au pôle basolatéral sans séparation du récepteur et du ligand ni passage par les lysosomes.

💡 Astuce mémo

Puits → vésicule → endosome → lysosome ou recyclage

📖 12. Exocytose et sécrétion cellulaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Exocytose : Exporte des molécules vers le milieu extracellulaire par fusion d’un grain de sécrétion avec la membrane plasmique.

★ À maîtriser

• Lors de l’exocytose, les molécules présentes dans la lumière de la vésicule sont libérées dans le milieu extracellulaire, tandis que les molécules membranaires de la vésicule s’intègrent à la membrane plasmique.

📌 L’exocytose constitutive est permanente et renouvelle la membrane plasmique et la matrice extracellulaire, tandis que l’exocytose régulée dépend d’un stimulus.

• L’exocytose régulée peut être déclenchée par la liaison d’une hormone ou d’un neuromédiateur à son récepteur, ou par une dépolarisation de la membrane dans les neurones.

• Un signal d’exocytose régulée augmente transitoirement le Ca2+ cytosolique, active les protéines motrices et la gelsoline, puis permet aux vésicules d’atteindre et de fusionner avec la membrane plasmique.

Compléments

• L’exocytose régulée permet la libération transitoire de grandes quantités de neuropeptides, d’hormones et d’enzymes digestives.

💡 Astuce mémo

Constitutive : permanente ; régulée : déclenchée par un signal

📊 Tableaux de synthèse

Classes de protéines de transport

Types de cotransport