Fiche de révision : Biologie et biotechnologie fongiques

📋 Plan du Cours

1. Organisation des hyphes fongiques
2. Structure et synthèse de la paroi
3. Fonctions de la paroi fongique
4. Membrane et ergostérol
5. Croissance apicale et exocytose
6. Nutrition et acquisition du carbone
7. Dégradation enzymatique de la cellulose
8. Autres besoins nutritionnels fongiques

📖 1. Organisation des hyphes fongiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Hyphe : Unité de développement du mycélium, constituée d’une cellule tubulaire qui croît par extension apicale.

★ À maîtriser

📌 Les hyphes végétatives se développent dans le substrat, tandis que les hyphes aériennes se forment derrière le bord de la colonie et produisent des structures reproductrices asexuées portant des spores.

Compléments

• Le diamètre des hyphes varie de 2 à 30 μm et leur zone d’extension peut atteindre 40 μm par minute.

• Les modèles fongiques principaux présentés sont Aspergillus nidulans, Neurospora crassa et Candida albicans.

💡 Astuce mémo

L’hyphe végétative explore le substrat, tandis que l’hyphe aérienne porte des structures reproductrices.

📖 2. Structure et synthèse de la paroi

🔑 Notions clés & Définitions

• Chitine : Un polymère de N-acétylglucosamine lié en β-1,4.

• β-1,3-glucane : Un polymère de glucose dont les unités sont reliées par des liaisons glycosidiques β-1,3.

★ À maîtriser

• Les polysaccharides peuvent constituer jusqu’à 90 % de la paroi fongique, le reste étant constitué de protéines ancrées à la paroi.

• La couche interne de la paroi fongique est typiquement composée de chitine et de β-1,3-glucane.

• La biosynthèse pariétale comprend : l’extrusion de chaînes de β-1,3-glucane par des β-glucane-synthases membranaires, la synthèse de chitine par des chitine-synthases selon un mécanisme comparable, le réticulage des polysaccharides par des enzymes sécrétées dans l’espace pariétal, la synthèse de certains polysaccharides, comme les mannannes, dans l’appareil de Golgi avant leur export vers la paroi

Compléments

• Les structures spécifiques des champignons comprennent :

  • une paroi cellulaire particulière
  • des septa
  • un Spitzenkörper
  • des corps de Woronin

• La biosynthèse de la paroi fongique est un mécanisme complexe impliquant 20 % du génome.

💡 Astuce mémo

Imaginez un panier de fibrilles de chitine et de β-glucane autour de la cellule.

📖 3. Fonctions de la paroi fongique

★ À maîtriser

• La paroi fongique confère sa forme à l’hyphe, alors qu’une cellule dépourvue de paroi est sphérique.

• La paroi fongique forme une interface entre le champignon et son environnement, et sa composition influence l’écologie du champignon.

• La paroi fongique permet de générer une pression de turgescence comprise entre 0,2 et 10 MPa, qui exerce une force mécanique sur le substrat pendant l’extension de l’hyphe.

Compléments

• La paroi fongique constitue une armature résistante à la traction, globalement organisée de façon similaire malgré la grande diversité des parois fongiques.

• L’appressorium de Magnaporthe oryzae peut exercer jusqu’à 20 MPa pour faciliter l’infection des plantes.

• La paroi fongique constitue une cible de médicaments antifongiques spécifiques, comme les échinocandines synthétisées par certaines espèces d’Aspergillus, et fournit des antigènes diagnostiques pour les maladies humaines.

💡 Astuce mémo

Paroi résistante → maintien de la forme et de la pression de turgescence.

📖 4. Membrane et ergostérol

★ À maîtriser

• L’ergostérol est un stérol spécifique de la membrane fongique, qui contribue à sa fluidité et à sa rigidité.

📌 L’imazalil, un imidazole, inhibe la synthèse de l’ergostérol, tandis que l’amphotéricine B se lie à l’ergostérol et provoque des fuites membranaires puis la mort du champignon.

Compléments

• Les phospholipides fongiques comprennent 80 % de phospholipides et 20 % de sphingolipides.

• La présence d’ergostérol permet de quantifier les champignons dans un environnement complexe, car elle aide à les distinguer des substrats animaux ou végétaux par analyse HPLC.

• 🔄 La voie de synthèse de l’ergostérol suit les étapes suivantes :

  1. condensation de l’acétyl-CoA
  2. condensation d’unités isoprène
  3. cyclisation en lanostérol
  4. déméthylation du lanostérol

📖 5. Croissance apicale et exocytose

🔑 Notions clés & Définitions

• Croissance apicale : Un processus continu d’extension de l’hyphe selon un axe, non couplé à la division nucléaire.

• Spitzenkörper : Un centre d’approvisionnement en vésicules, constitué d’un amas dynamique de composants plutôt que d’un organite, qui dirige la livraison de vésicules contenant des matériaux et des enzymes de la paroi vers l’apex.
• Exocyste : Un complexe protéique octamérique qui dirige l’arrimage et l’ancrage des vésicules exocytaires à la membrane plasmique.

★ À maîtriser

• La croissance polaire permet aux espèces non mobiles d’envahir de nouveaux espaces et d’atteindre des nutriments.

• 🔄 L’exocytose apicale se déroule en trois étapes :

  1. les microtubules transportent les vésicules sécrétoires dérivées du Golgi vers l’apex avec l’aide de la dynéine
  2. les câbles d’actine régulent la livraison des vésicules à la membrane plasmique
  3. l’exocyste assure l’arrimage des vésicules avant leur fusion avec la membrane

Compléments

• La concentration des ressources en un point focal favorise une expansion locale efficace, le maintien d’une direction permet l’exploration de l’espace et la ramification permet de changer de direction et de s’adapter à l’environnement.

• La fusion des vésicules avec la membrane plasmique est favorisée par l’interaction des protéines t-SNARE et v-SNARE.

• L’exocytose apicale allonge la membrane plasmique, intègre des protéines transmembranaires, apporte les composants nécessaires à l’extension de la paroi et libère dans l’espace pariétal des enzymes de remodelage ou de digestion.

💡 Astuce mémo

Microtubules → actine → exocyste → fusion vésiculaire.

📖 6. Nutrition et acquisition du carbone

★ À maîtriser

• Les champignons sont hétérotrophes et ont besoin d’une source organique de carbone.

📌 Les champignons peuvent utiliser une grande diversité de sources de carbone, mais toutes les espèces ne peuvent pas utiliser tous les types de sources carbonées.

• Pour acquérir des nutriments à partir de polymères, les champignons sécrètent à l’apex des enzymes adaptées au substrat, dégradent les polymères en monomères, absorbent ces monomères dans la région subapicale grâce à des transporteurs spécifiques, puis pénètrent plus facilement dans la matrice ramollie.

Compléments

• Les milieux courants de culture fongique sont : la gélose PDA, mélange de glucose, de pommes de terre bouillies et d’agar, la gélose MEA, mélange de malt, de peptone et d’agar, la gélose CYA, milieu synthétique contenant du glucose, du nitrate, de l’extrait de levure et de l’agar

• Contrairement aux milieux de culture bactériens, les milieux fongiques sont légèrement acides, à pH 5-6, riches en glucides et souvent pauvres ou dépourvus d’azote organique.

• La production d’enzymes fongiques adaptées aux substrats permet d’exploiter des polysaccharides en fermentation et de contribuer à la remédiation de colorants textiles, d’huiles, d’antibiotiques et de plastiques.

💡 Astuce mémo

Sécréter → dégrader en monomères → absorber → pénétrer le substrat.

📖 7. Dégradation enzymatique de la cellulose

★ À maîtriser

• La cellulose, composant de la paroi végétale avec la lignine et l’hémicellulose, est constituée de chaînes de glucanes liées en β-1,4, stabilisées par des liaisons hydrogène et organisées en régions cristallines séparées par des régions amorphes.

• La dégradation de la cellulose mobilise : les endo-β-1,4-glucanases, qui coupent les chaînes et créent des extrémités réductrices et non réductrices, les cellobiohydrolases CBHI, qui libèrent du cellobiose depuis les extrémités réductrices, les cellobiohydrolases CBHII, qui libèrent du cellobiose depuis les extrémités non réductrices, les β-glucosidases, qui libèrent du glucose, les lytiques polysaccharidiques monooxygénases, qui oxydent la surface cristalline pour faciliter la dégradation

📌 L’expression des cellulases est induite par le cellobiose, tandis que le glucose réprime leur expression par répression catabolique du carbone.

Compléments

• Les fibrilles de cellulose sont stables et insolubles, ce qui rend leur dégradation difficile.

• Le flux de glucose est régulé par l’inhibition compétitive exercée par le cellobiose sur les cellobiohydrolases.

• Le glucose entre dans l’hyphe par un symport avec des protons, tandis qu’une ATPase à protons expulse des protons hors de l’hyphe afin de créer un gradient électrochimique et un potentiel membranaire.

💡 Astuce mémo

EBG ouvre les chaînes, CBH libère le cellobiose, β-glucosidase libère le glucose.

📖 8. Autres besoins nutritionnels fongiques

★ À maîtriser

• Les champignons ne peuvent pas utiliser l’azote moléculaire N₂, mais peuvent utiliser des composés azotés inorganiques et organiques.

• La diversité des nutriments utilisés et la production d’activités enzymatiques adaptées contribuent à définir l’écologie des champignons et varient selon leur environnement nutritionnel.

Compléments

• Arthrobotrys oligospora capture des nématodes riches en protéines à l’aide de pièges en réseaux adhésifs, et non d’anneaux constricteurs.

• Pleurotus ostreatus produit des toxines qui paralysent les nématodes avant leur digestion.

• Les besoins nutritionnels fongiques comprennent des macronutriments présents à des concentrations de l’ordre du millimolaire et des micronutriments présents à des concentrations de l’ordre du micromolaire.

💡 Astuce mémo

Les champignons utilisent l’azote inorganique ou organique, mais pas le N₂ moléculaire.