Fiche de révision : Catabolisme, anabolisme et diversité microbienne

📋 Plan du Cours

1. Définition et diversité microbiennes
2. Observation microscopique
3. Membrane et transport cellulaire
4. Paroi bactérienne, inclusions et plasmides
5. Virus et agents acellulaires
6. Conditions de croissance microbienne
7. Nutrition bactérienne et milieux de culture
8. Thermodynamique cellulaire et réactions redox
9. Glycolyse et respiration bactérienne
10. Fermentation et autres sources d’énergie
11. Principes de la biosynthèse
12. Synthèses des constituants cellulaires
13. Organisation et reproduction des champignons
14. Diversité des groupes bactériens
15. Spirochètes, cyanobactéries, Chlorobi et Bacteroidetes
16. Groupes physiologiques des Archées
17. Fondements de l’écologie microbienne
18. Interactions entre micro-organismes
19. Cycles biogéochimiques et climat

📖 1. Définition et diversité microbiennes

🔑 Notions clés & Définitions

• Micro-organisme : Un micro-organisme mesure moins de 1 mm, est souvent unicellulaire et, s’il est multicellulaire, ne possède pas de tissus différenciés.
• Espèce microbienne : Une espèce microbienne est une collection de souches partageant de nombreuses propriétés stables et différant significativement d’autres groupes de souches.
• Souche : Une souche est constituée de tous les descendants d’une seule culture pure d’organisme.

★ À maîtriser

📌 Les Bacteria sont unicellulaires, possèdent une paroi contenant des peptidoglycanes et ont généralement leur matériel génétique libre.

📌 Les Archaea sont unicellulaires, dépourvues de peptidoglycanes et possèdent leur matériel génétique libre.

Compléments

• Chez les Eucarya, les principaux groupes et rôles sont : les algues, producteurs primaires photosynthétiques, les protozoaires, brouteurs ou chasseurs, les champignons, producteurs d’hyphes et dégradeurs de matière organique

• Les catégories de souches et leurs différences sont :

  • biovars : différences biogéochimiques ou physiologiques
  • morphovars : différences morphologiques
  • sérovars : différences sérologiques
  • pathovars : pathologies différentes

📖 2. Observation microscopique

🔑 Notions clés & Définitions

• Pouvoir de résolution : Le pouvoir de résolution est la capacité d’une lentille à séparer deux objets proches.

★ À maîtriser

• En microscopie photonique, le pouvoir de résolution maximal est de 0,35 μm avec un objectif à forte puissance de 45× et de 0,18 μm avec un objectif à immersion de 100×.

Compléments

• Les méthodes de microscopie photonique présentées sont :
  • le champ sombre
  • le contraste de phase
  • la fluorescence

📌 La microscopie électronique permet de s’affranchir des limites du microscope photonique et comprend la microscopie à transmission (TEM) et à balayage (SEM).

📖 3. Membrane et transport cellulaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Translocation de groupe : La translocation de groupe est un transport au cours duquel une molécule est modifiée chimiquement pendant son transfert dans la cellule.

★ À maîtriser

📌 La diffusion à travers la membrane peut être passive ou active, et le transport facilité ne nécessite pas d’apport d’énergie.

• Le transport actif primaire utilise l’hydrolyse de l’ATP comme source d’énergie ; le transporteur ABC en est un exemple.

Compléments

• Le transport actif secondaire utilise l’énergie potentielle des gradients ioniques pour transporter des substances au moyen d’un cotransporteur.

💡 Astuce mémo

Transport primaire : ATP ; transport secondaire : gradient ionique.

📖 4. Paroi bactérienne, inclusions et plasmides

🔑 Notions clés & Définitions

• Peptidoglycane : Le peptidoglycane est un polymère réticulé de sous-unités identiques comprenant les dérivés glucidiques N-acétylglucosamine (NAG) et acide N-acétylmuramique (NAM), ainsi qu’un peptide de plusieurs acides aminés.
• Plasmide : Un plasmide est une petite molécule circulaire d’ADN double brin indépendante du chromosome, généralement porteuse de moins de 30 gènes et susceptible de donner un avantage sélectif à l’hôte.

★ À maîtriser

📌 Une paroi bactérienne Gram positive typique possède une seule couche homogène de peptidoglycane de 20 à 80 nm d’épaisseur, tandis qu’une paroi Gram négative typique possède une couche de peptidoglycane de 2 à 7 nm recouverte d’une membrane externe de 7 à 8 nm.

• Les inclusions de stockage fréquentes sont :
  • les inclusions de glycogène
  • les granules de polyhydroxyalcanoate
  • les globules de sulfure
  • les granules de polyphosphate

📌 Les fimbriae, parfois présents par milliers sur une cellule, servent à l’adhérence, tandis que les pili sexuels interviennent dans la conjugaison bactérienne et sont rarement plus de trois par cellule.

📌 La course correspond à la nage douce, tandis que la culbute réoriente la cellule ; le moteur flagellaire fonctionne grâce à la force protomotrice.

Compléments

• Les bactéries Gram positives contiennent des acides teichoïques qui contribuent au maintien de l’enveloppe, à l’adhésion à d’autres cellules et à la protection de la membrane pendant la division cellulaire.

• La membrane externe des bactéries Gram négatives contient des porines et des lipopolysaccharides (LPS), qui stabilisent la membrane, forment une barrière de perméabilité et protègent la cellule.

• Lors de l’étape 3 de la coloration de Gram, le cristal violet est éliminé des cellules Gram négatives parce que le décolorant désorganise leur membrane externe et que leur peptidoglycane mince ne retient pas le complexe cristal violet–iode.

• Les structures membraneuses internes bactériennes peuvent être :

  • des ensembles de vésicules sphériques
  • des ensembles de vésicules aplaties
  • des membranes tubulaires

• Les thylakoïdes des cyanobactéries contiennent de la chlorophylle et des centres réactionnels photosynthétiques responsables de la conversion de la lumière en ATP.

• Les inclusions résultent de l’accumulation de substances organiques ou inorganiques et sont fréquentes dans les cellules.

• Parmi les microcompartiments bactériens : les carboxysomes fixent le CO₂ grâce à la RUBISCO, les vacuoles gazeuses confèrent de la flottabilité à certaines bactéries, les magnétosomes permettent l’orientation selon le champ magnétique

• Les ribosomes bactériens 70S sont le site de la synthèse protéique et comprennent des sous-unités 50S et 30S ; la petite sous-unité est codée par l’ARNr 16S.

• Le nucléoïde contient l’ADN double brin unique de la cellule, et le chromosome d’E. coli est environ 700 fois plus long que la cellule.

• Le flagelle comprend : un filament qui s’étend depuis la surface cellulaire, un crochet reliant le filament au corps basal et agissant comme un accouplement flexible, un corps basal enfoui dans l’enveloppe cellulaire

💡 Astuce mémo

Gram positif : épaisse muréine ; Gram négatif : fine muréine et membrane externe.

📖 5. Virus et agents acellulaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Satellite : Un satellite est constitué d’ARN ou d’ADN enfermé dans une capside et nécessite un virus auxiliaire pour se répliquer.
• Prion : Un prion est une protéine qui convertit des protéines cibles en prions.

★ À maîtriser

📌 À l’état extracellulaire, un virus ne possède pas d’enzymes et ne peut pas se multiplier sans hôte ; à l’état intracellulaire, il se comporte comme un acide nucléique en réplication.

• Les viroïdes ne sont composés que d’ARN.

Compléments

• Les virus peuvent être enveloppés ou non enveloppés et leur acide nucléique peut être un ADN simple brin, un ADN double brin, un ARN simple brin ou un ARN double brin.

💡 Astuce mémo

Viroides : ARN seul ; satellites : acide nucléique capsidé et virus auxiliaire ; prions : protéines.

📖 6. Conditions de croissance microbienne

★ À maîtriser

• Pour survivre, certains microorganismes accumulent des ions potassium et chlorure afin de maintenir une hypertonicité interne supérieure à celle de leur milieu ; la concentration interne de potassium peut atteindre 4 à 7 M.

• Les microorganismes doivent maintenir leur pH interne autour de la neutralité.

• Les psychrophiles possèdent des membranes riches en acides gras insaturés pour conserver leur fluidité et un cytoplasme riche en solutés pour prévenir la congélation.

Compléments

• Les acidophiles disposent de transporteurs de protons ou de cations, de protéines de choc acide et d’une membrane imperméable.

• Les alcalophiles possèdent un antiporteur Na⁺/H⁺.

• Les thermophiles possèdent des enzymes thermostables riches en proline et une ADN gyrase inverse qui modifie la topologie de l’ADN pour le protéger.

• La croissance microbienne en présence d’oxygène dépend notamment de l’inhibition de certains métabolismes et de la capacité à gérer les formes réactives de l’oxygène ; les microorganismes tolérants à l’oxygène disposent de systèmes de détoxification, notamment la superoxyde dismutase, qui transforme le radical superoxyde en peroxyde d’hydrogène, puis la catalase ou des peroxydases, qui éliminent ce dernier.

📖 7. Nutrition bactérienne et milieux de culture

🔑 Notions clés & Définitions

• Biofilm : Un biofilm mature est une communauté complexe et dynamique de microorganismes, souvent organisée en couche muqueuse sur des pierres ou d’autres objets dans l’eau ou aux interfaces, et présentant une forte hétérogénéité liée aux différences d’activité métabolique selon les endroits.
• Milieu de culture : Un milieu de culture est une préparation solide ou liquide utilisée pour cultiver, transporter et conserver des microorganismes, et doit contenir tous les nutriments nécessaires à leur développement.

★ À maîtriser

• L’eau représente 80 à 90 % du poids d’une bactérie.

• Le carbone représente 50 % du poids sec d’une bactérie et constitue le premier élément le plus abondant.

• L’azote représente 12 % du poids sec d’une bactérie, constitue le deuxième élément le plus abondant et est présent dans les protéines et les acides nucléiques.

📌 Dans un milieu défini ou synthétique, tous les composants sont connus, tandis qu’un milieu complexe est souvent issu de l’environnement et contient des composés inconnus.

📌 Un milieu de base permet de cultiver un large éventail de microorganismes, tandis qu’un milieu sélectif sélectionne les microorganismes en limitant l’accès à certains éléments ou sources d’énergie.

Compléments

• Les sources d’azote microbien comprennent :

  • l’azote atmosphérique N₂
  • les sels minéraux d’ammonium et les nitrites
  • les acides aminés
  • les nucléotides
  • certaines vitamines

• Les microorganismes peuvent obtenir le carbone du CO₂ atmosphérique ou de composés organiques.

• Le phosphore entre dans la composition des phospholipides et des acides nucléiques, tandis que le soufre est un composant de deux acides aminés, de coenzymes.

• Les rôles de ces macro-éléments sont : le potassium est nécessaire à certaines activités enzymatiques, le magnésium est un cofacteur de nombreuses enzymes, le calcium contribue à la thermorésistance des endospores, le fer intervient dans la synthèse des cytochromes et le transport d’électrons

• Les oligo-éléments cités sont :

  • le zinc
  • le manganèse
  • le cuivre
  • le nickel
  • le cobalt
  • le molybdène

• En milieu oligotrophe, les microorganismes peuvent réduire leur activité métabolique et former des spores.

• En situation de carence, des protéines de protection augmentent le pontage des peptidoglycanes, la protéine Dps protège l’ADN et les protéines chaperons empêchent la dénaturation des protéines.

• La perception du quorum déclenche une synthèse protéique en lien avec l’augmentation de la densité cellulaire.

• La connaissance de l’habitat normal d’un microorganisme facilite sa mise en culture.

💡 Astuce mémo

Chemostat : dilution stable ; turbidostat : vitesse réglée par la turbidité.

📖 8. Thermodynamique cellulaire et réactions redox

🔑 Notions clés & Définitions

• Réaction redox : Une réaction redox correspond au déplacement d’électrons d’une molécule à une autre.
• Potentiel de réduction standard : Le potentiel de réduction standard E’0 mesure la tendance du donneur d’une demi-réaction à perdre des électrons et à s’oxyder.

★ À maîtriser

📌 Selon le premier principe de la thermodynamique, l’énergie ne peut être ni créée ni détruite.

📌 Selon le deuxième principe de la thermodynamique, les processus physiques et chimiques entraînent une augmentation du désordre de l’univers, c’est-à-dire de son entropie.

📐 Formule - La variation d’énergie libre est donnée par $\Delta G = \Delta H - T\Delta S$, où $\Delta H$ est la variation d’enthalpie, $T$ la température en kelvins et $\Delta S$ la variation d’entropie.

📌 Une réaction est spontanée lorsque $\Delta G < 0$, ce qui signifie que l’énergie finale est inférieure à l’énergie initiale.

📐 Formule - L’hydrolyse de l’ATP en ADP et phosphate inorganique a une variation d’énergie libre standard de $\Delta G^{0'} = -30{,}5\ \mathrm{kJ\,mol^{-1}}$, et l’énergie libérée peut activer des réactions endergoniques.

📌 Dans une réaction redox, un oxydant capte des électrons et devient réducteur, tandis qu’un donneur d’électrons s’oxyde.

📐 Formule - La variation d’énergie libre standard est reliée à la différence de potentiel standard par $\Delta G^{0'} = -nF\Delta E^{0'}$, où $n$ est le nombre d’électrons transférés et $F = 96{,}480\ \mathrm{kJ\,mol^{-1}\,V^{-1}}$ est la constante de Faraday.

Compléments

📐 Formule - Pour la réaction $A + B \rightleftharpoons C + D$, la constante d’équilibre est donnée par $K_{eq} = \frac{[C][D]}{[A][B]}$.

📐 Formule - La relation entre l’énergie libre standard et la constante d’équilibre est $\Delta G^{0'} = -2{,}303RT\log K_{eq}$, où $R = 8{,}3145\ \mathrm{J\,mol^{-1}\,K^{-1}}$ et $T$ est la température absolue en kelvins.

• Les potentiels standard donnés sont E’0 = −0,32 V pour NAD⁺/NADH et E’0 = 0,82 V pour ½ O₂/H₂O, avec une différence de potentiel de 1,14 V pour la réaction associant NADH et l’oxygène.

📖 9. Glycolyse et respiration bactérienne

🔑 Notions clés & Définitions

• Respiration anaérobie : Utilisation d’une molécule exogène autre que O2 comme accepteur terminal d’électrons dans le transport d’électrons.

★ À maîtriser

• La glycolyse par la voie d’Embden-Meyerhof transforme le glucose en pyruvate et produit un bilan net de 2 ATP et 2 NADH par molécule de glucose.

• La voie d’Entner-Doudoroff transforme le glucose en pyruvate et produit net 1 ATP, 1 NADH et 1 NADPH par molécule de glucose.

• La voie des pentoses phosphate transforme le glucose en pyruvate et produit net 2 NADPH par molécule de glucose.

• La respiration aérobie du glucose commence par la glycolyse, qui produit du pyruvate, puis le pyruvate entre dans le cycle tricarboxylique (ATC), où son catabolisme s’achève.

• Dans la respiration aérobie, les voies glycolytiques et l’ATC produisent du NADH et du FADH2, oxydés par la chaîne de transfert d’électrons avec l’oxygène comme accepteur terminal ; le flux d’électrons génère une force proton-motrice utilisée pour synthétiser l’ATP par phosphorylation oxydative.

• La respiration anaérobie produit moins d’énergie que la respiration aérobie, car ses accepteurs d’électrons alternatifs ont des potentiels de réduction moins positifs que ceux de l’oxygène.

Compléments

• Les microorganismes peuvent être classés selon leur source de carbone et leur source d’énergie.

• Le NADPH produit par la voie d’Entner-Doudoroff est utilisé dans les réactions anaboliques.

• Le NADPH produit par la voie des pentoses phosphate est utilisé dans les réactions anaboliques.

• Les accepteurs terminaux les plus communs sont :

  • le nitrate
  • le sulfate
  • le CO2

💡 Astuce mémo

O₂ pour la respiration aérobie ; nitrate, sulfate ou CO₂ pour l’anaérobie.

📖 10. Fermentation et autres sources d’énergie

★ À maîtriser

• La fermentation n’utilise pas de chaîne de transfert d’électrons et nécessite la réoxydation du NADH.

• La fermentation produit peu d’ATP en plus des 2 ATP produits par la glycolyse.

• La chimiolithotrophie nécessite du NADPH pour la biosynthèse et son rendement énergétique est faible comparé à l’utilisation du glucose.

• La photophosphorylation cyclique oxygénique fait intervenir le photosystème I seul et ne génère que de l’ATP.

• Dans la photophosphorylation non cyclique oxygénique, les photosystèmes I et II déplacent ensemble les électrons de l’eau vers le NADP+ et produisent de l’ATP, du NADPH et de l’O2.

Compléments

• La fermentation produit beaucoup moins d’ATP que la respiration.

• Les différentes voies de fermentation sont nommées en fonction de leur produit final.

• Dans la phototrophie anoxygénique, le flux cyclique d’électrons génère une force proton-motrice utilisée par l’ATP synthase pour produire de l’ATP.

• Dans la phototrophie utilisant la rhodopsine, le pigment génère directement la force proton-motrice.

📖 11. Principes de la biosynthèse

🔑 Notions clés & Définitions

• Métabolites précurseurs : Squelettes carbonés servant de substrats de départ aux voies de biosynthèse.

★ À maîtriser

• De nombreux constituants cellulaires importants sont des macromolécules, c’est-à-dire de longs polymères composés de monomères simples.

• De nombreuses voies cataboliques et anaboliques partagent des enzymes, ce qui rend le métabolisme plus efficace, tandis que certaines enzymes sont distinctes et régulées indépendamment.

• Les micro-organismes autotrophes utilisent six voies de fixation du CO2 :

  • le cycle de Calvin-Benson
  • le cycle réducteur des ATC
  • la voie de l’acétyl-CoA
  • le cycle double du 3-hydroxypropionate
  • la voie du 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate
  • le cycle du dicarboxylate/4-hydroxybutyrate

• Le cycle de Calvin-Benson comporte trois phases :

  • la phase de carboxylation
  • la phase de réduction
  • la phase de régénération

• L’incorporation d’un CO2 dans le cycle de Calvin-Benson consomme 3 ATP et 2 NADPH.

Compléments

• Les constituants macromoléculaires s’autoassemblent souvent pour former le système supramoléculaire final.

• Les métabolites précurseurs sont des intermédiaires des voies glycolytiques et du cycle des ATC, qui constituent les voies métaboliques centrales.

• La plupart des métabolites précurseurs servent à la biosynthèse des acides aminés, tandis que d’autres servent à celle des purines, des pyrimidines et des lipides.

• De nombreux autotrophes des phyla suivants utilisent le cycle réducteur des ATC :

  • Aquificae
  • Chlorobi
  • Proteobacteria
  • Nitrospirae

📖 12. Synthèses des constituants cellulaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Gluconéogenèse : Synthèse du glucose et de sucres apparentés à partir de précurseurs autres que le glucose.

★ À maîtriser

• La synthèse du peptidoglycane utilise des dérivés de l’UDP et le bactoprénol, qui transporte les unités NAG-NAM-pentapeptide à travers la membrane cellulaire ; des ponts interpeptidiques se forment par transpeptidation.

• L’addition d’azote à la chaîne carbonée portée par un métabolite précurseur est une étape importante de la biosynthèse des acides aminés.

• La nitrogénase réduit l’azote moléculaire atmosphérique en ammoniac, ensuite incorporé dans les acides aminés.

• La synthèse du squelette des purines commence par le ribose 5-phosphate et produit d’abord de l’acide inosinique.

• La biosynthèse des pyrimidines commence par le carbamylphosphate et l’aspartate, puis le ribose est ajouté après la construction du squelette.

• Les acides gras sont synthétisés par l’acide gras synthase à partir d’acétyl-CoA, de malonyl-CoA et de NADPH, et les intermédiaires sont liés à la protéine porteuse d’acyle.

Compléments

• Le glucose, le fructose et le mannose sont des intermédiaires gluconéogéniques ou sont synthétisés directement à partir de ces intermédiaires.

• Le galactose est synthétisé grâce à des dérivés de nucléoside diphosphate.

• Les bactéries et les protistes synthétisent le glycogène et l’amidon à partir d’adénosine diphosphate glucose.

• Les sources d’azote possibles sont :

  • l’ammoniac
  • le nitrate
  • le diazote

• L’ammoniac peut être assimilé directement grâce aux transaminases et soit à la glutamate déshydrogénase, soit au système glutamine synthétase-glutamate synthase.

• La réduction anabolique du nitrate, catalysée par la nitrate réductase et la nitrite réductase, permet son incorporation.

• Les micro-organismes peuvent utiliser la cystéine, la méthionine et le sulfate inorganique comme sources de soufre, mais le sulfate doit être réduit en sulfure avant son assimilation.

• Les purines et les pyrimidines sont des bases azotées présentes dans l’ADN, l’ARN et d’autres molécules, et leur azote est fourni par certains acides aminés.

• Le phosphore est obtenu à partir de phosphate inorganique ou organique ; le phosphate inorganique peut être assimilé par phosphorylation de l’ADP en ATP, tandis que des phosphatases libèrent le phosphate des molécules organiques.

📖 13. Organisation et reproduction des champignons

🔑 Notions clés & Définitions

• Hyphes : Longs filaments fins et ramifiés à structure cellulaire qui constituent le thalle d’une moisissure et forment une masse emmêlée appelée mycélium.

★ À maîtriser

• Le thalle est le corps d’un champignon ; un champignon unicellulaire est une levure et un champignon multicellulaire est une moisissure.

📌 Les hyphes coenocytiques ou aseptés ne comportent pas de cloisons transversales et laissent circuler le protoplasme, tandis que les hyphes septés possèdent des cloisons percées d’un ou de plusieurs pores permettant le passage du cytoplasme.

• La reproduction sexuée des champignons exige l’union de noyaux compatibles ; les espèces homothalliques produisent des gamètes compatibles sur le même mycélium, tandis que les espèces hétérothalliques nécessitent un croisement entre mycéliums différents mais compatibles.

• La structure reproductrice caractéristique des Ascomycota est l’asque, et leurs ascospores sont haploïdes tandis que leurs conidies sont asexuées.

Compléments

• Les levures se reproduisent de façon asexuée par bourgeonnement ou division transversale, et de façon sexuée avec formation de spores.

• Les Chytridiomycota produisent des zoospores porteuses d’un seul flagelle et vivent notamment en eau douce et dans le sol, en mode saprophyte ou parasite.

• Les Zygomycota produisent des zygospores capables de rester en dormance pendant de longues périodes lorsque l’environnement est hostile.

• Les Glomeromycota vivent en symbiose avec les plantes : le champignon leur fournit des nutriments et la plante lui fournit des glucides.

• Chez les Ascomycota, le sclérote est une masse d’hyphes capable de survivre plusieurs années dans le sol.

• Les Basidiomycota forment des basides impliquées dans la reproduction sexuée sur les hyphes.

• Lors de l’infection par les Microsporidia, le tube polaire est éjecté et perce la membrane plasmique de la cellule à infecter.

💡 Astuce mémo

Hyphes septés : cloisons percées ; hyphes coenocytiques : protoplasme continu.

📖 14. Diversité des groupes bactériens

★ À maîtriser

• Deinococcus radiodurans résiste à la dessiccation et à une irradiation allant jusqu’à 5 000 Gy, et peut réparer son génome endommagé en moins de 24 h.

• Les membres marins du clade SAR11 sont les micro-organismes les plus abondants sur Terre et sont adaptés aux eaux oligotrophes.

Compléments

• Les Aquificae sont potentiellement la branche bactérienne la plus ancienne et comprennent des chimiolithoautotrophes thermophiles.

• Aquifex spp. et Hydrogenobacter spp. croissent à 85 °C.

• Les Thermotogae sont des chimioorganohétérotrophes thermophiles, avec une température mentionnée de 80 °C, et possèdent une voie glycolytique fonctionnelle.

• Les Chloroflexi comprennent des bactéries vertes non sulfureuses ; Chloroflexus est thermophile, mobile par glissement et filamenteux, et possède des chlorosomes qui captent la lumière et la transfèrent aux centres réactionnels de la membrane cytoplasmique.

• Certaines bactéries Deinococcales sont des bâtonnets ou des coques Gram positifs aérobies à paroi cellulaire inhabituelle et restent positives au test de Gram malgré une membrane externe.

• Les Clostridium sont des bâtonnets Gram positifs anaérobies qui forment des endospores, ne réalisent pas la réduction catabolique du sulfate et fermentent.

• Les Clostridium sont responsables de :

  • du botulisme
  • du tétanos
  • de la gangrène gazeuse
  • de la dégradation des aliments

• Les Staphylococcus sont des coques Gram positifs, anaérobies facultatifs, non mobiles et disposés en amas irréguliers ; leur respiration est aérobie, mais certains fermentent et utilisent le nitrate comme accepteur terminal d’électrons.

• Staphylococcus aureus est un pathogène qui possède une collection de facteurs de virulence.

• Les actinobactéries, ou actinomycètes, forment des hyphes ramifiés habituellement non fragmentés et des spores asexuées.

• Les streptomycètes dégradent des matières organiques résistantes dans le sol et produisent de nombreux antibiotiques utiles.

• De nombreuses alphaprotéobactéries vivent à l’intérieur de cellules végétales et animales comme mutualistes ou pathogènes et sont majoritairement aérobies.

• Parmi les alphaprotéobactéries, Methylobacterium peut utiliser le méthanol comme source de carbone, Nitrobacter est chimiolithotrophe et Rhizobium peut fixer l’azote.

• Les bêtaprotéobactéries sont aérobies, comprennent des chimioorganotrophes et des chimiolithotrophes, et ont tendance à utiliser des substances issues de la décomposition organique dans des habitats anoxiques.

📖 15. Spirochètes, cyanobactéries, Chlorobi et Bacteroidetes

🔑 Notions clés & Définitions

• Chlamydiae : Parasites obligatoires qui se reproduisent dans les vacuoles cytoplasmiques de leur hôte selon un cycle comportant des corps élémentaires et des corps réticulés.
• Bactéries vertes sulfureuses : Photolithoautotrophes anaérobies obligatoires qui utilisent le sulfure d’hydrogène, le soufre élémentaire et l’hydrogène comme sources d’électrons.
• Bacteroides : Bâtonnets de formes variées, anaérobies obligatoires, chimiohétérotrophes, non sporulants et motiles ou non motiles.

★ À maîtriser

• Les spirochètes sont des bactéries Gram négatives minces, longues et hélicoïdales qui se déplacent grâce à un filament axial situé sous une gaine ou membrane externe.

• Les cyanobactéries réalisent la photosynthèse oxygénique grâce à un système semblable à celui des eucaryotes, et leurs phycobilisomes contiennent les pigments collecteurs de lumière phycocyanine et phycoérythrine.

• Prochlorococcus est le taxon photosynthétique le plus représenté sur Terre ; avec Synechococcus, il contribue à environ un tiers de la fixation globale du carbone.

Compléments

• Les Epsilonprotéobactéries constituent la plus petite classe des protéobactéries et comprennent les genres pathogènes Campylobacter et Helicobacter.

• Les Epsilonprotéobactéries sont des bâtonnets Gram négatifs, microaérophiles, mobiles et de forme hélicoïdale ou vibrioïde.

• Certaines Epsilonprotéobactéries forment des biofilms sulfo-oxydants dans des environnements réduits riches en sulfure d’hydrogène et contribuent alors à la détoxification de l’environnement.

• Les spirochètes vivent dans des habitats variés, de la boue à la bouche humaine ; ceux des intestins de termites et des sédiments d’eau douce possèdent une nitrogénase et peuvent fixer l’azote, contribuant à la nutrition azotée des termites.

• De nombreuses cyanobactéries fixatrices d’azote forment des hétérocystes, cellules spécialisées où s’effectue la fixation de l’azote.

• Les Planctomycetes ont du peptidoglycane dans leur paroi et leurs cellules sont compartimentées.

• Les Planctomycetes peuvent effectuer l’ANAMOX, qui transforme NH4+ et NO2− en N2 et 2 H2O.

• Les Chlamydiae sont des bactéries Gram négatives, coccoïdes, immobiles et dépourvues de peptidoglycane.

• Les bactéries vertes sulfureuses sont abondantes dans les zones lacustres anoxiques riches en sulfure.

• Les bactéries vertes sulfureuses possèdent des vésicules gazeuses qui leur permettent de choisir une profondeur optimale.

📖 16. Groupes physiologiques des Archées

🔑 Notions clés & Définitions

• Archées méthanogènes : Anaérobies stricts qui peuvent obtenir de l’énergie par la synthèse de méthane.

★ À maîtriser

• Les six groupes physiologiques d’Archées sont :
  • les méthanogènes
  • les réductrices de sulfate
  • les halophiles extrêmes
  • les Archées dépourvues de paroi
  • les thermophiles extrêmes qui métabolisent le soufre élémentaire
  • les oxydatrices de l’ammoniac

📌 Chez les thermophiles extrêmes métabolisant le soufre, celui-ci peut servir d’accepteur d’électrons dans la respiration anaérobie ou de donneur d’électrons chez les chimiolithotrophes.

• Les Archées oxydatrices de l’ammoniac oxydent l’ammonium, donneur d’électrons, en nitrite en utilisant l’oxygène comme accepteur d’électrons.

Compléments

📐 Formule - La méthanogenèse peut suivre la réaction $\mathrm{CO_2 + 4H_2 \rightarrow CH_4 + 2H_2O}$, dont le $\Delta G'^{0}$ vaut environ −131 kJ/mol.

• Le méthane est le deuxième gaz à effet de serre après le CO₂ en termes de forçage climatique.

• Certains méthanotrophes oxydent le méthane en inversant la voie de la méthanogenèse et s’associent couramment à des bactéries réductrices de sulfate.

📐 Formule - L’oxydation anaérobie du méthane couplée à la réduction du sulfate peut suivre la réaction $\mathrm{CH_4 + SO_4^{2-} \rightarrow HCO_3^- + HS^- + H_2O}$, dont le $\Delta G'^{0}$ vaut −25 kJ/mol.

• Les thermophiles extrêmes du genre Archaeoglobus utilisent divers donneurs d’électrons pour réduire le sulfate en sulfure, notamment H₂, le lactate et le glucose, et peuvent aussi réduire le sulfite ou le thiosulfate.

• Les Archaeoglobus décrits sont des thermophiles dont l’optimum de croissance est d’environ 83 °C et qui ont été isolés de cheminées hydrothermales marines.

• Les halophiles extrêmes nécessitent un milieu riche en NaCl, avec un optimum autour de 4 M, soit 23 % en masse ; la mer Morte atteint 34 % et la saturation 36 %.

• Les halophiles extrêmes utilisent des caroténoïdes pour se protéger des UV.

• Halobacterium salinarium utilise l’archéorhodopsine, une pompe à protons activée par la lumière, ainsi que deux rhodopsines accessoires qui activent les flagelles et permettent le déplacement vers la lumière.

• Thermoplasmata, Picrophilus et Ferroplasma sont des thermoacidophiles dépourvus de paroi cellulaire, dont l’optimum de croissance se situe à pH 0,7–2 et à 60 °C ; ce sont des chimio-organotrophes capables de respirer le sulfure d’hydrogène.

• Les thermophiles extrêmes des Crenarchaeota métabolisent le soufre élémentaire et en dépendent pour leur croissance ; ils sont fréquemment acidophiles.

• Nombre de ces thermophiles extrêmes sont des anaérobies stricts vivant dans des sols et des eaux chauffés par géothermie et riches en soufre ; certains, comme Sulfolobus sp., sont hyperthermophiles avec un optimum de croissance supérieur à 85 °C.

📖 17. Fondements de l’écologie microbienne

🔑 Notions clés & Définitions

• Écologie : Haeckel, 1866 - Science des relations entre les organismes et leur environnement biotique et abiotique ; le terme est expliqué par les racines grecques « oikos » (habitat) et « logos » (discours).
• Niche écologique : Ensemble des conditions biotiques et abiotiques qui permettent à une espèce microbienne de se maintenir et de se multiplier.
• Écosystème : Association d’une biocénose, ensemble des espèces vivantes, et d’un biotope, ensemble des éléments abiotiques non vivants, entre lesquels des interactions existent.
• Écologie microbienne : Écologie des micro-organismes qui prend en compte les facteurs abiotiques et biotiques.

★ À maîtriser

• Les objectifs de l’écologie microbienne comprennent l’étude de la répartition, de la coexistence, de l’abondance, des fonctions, des transformations de l’environnement, de la survie et de l’évolution des micro-organismes, ainsi que des facteurs qui contrôlent leur activité et leur abondance et de leur rôle dans les cycles biogéochimiques.

📌 Selon le principe de Gause, deux espèces ne peuvent occuper durablement la même niche écologique, ce qui conduit à l’exclusion compétitive.

Compléments

• Les racines historiques comprennent les travaux de :

  • Nicolas-Théodore de Saussure sur la capacité des sols à oxyder l’hydrogène
  • Louis Pasteur sur la biodégradation de substances organiques
  • Sergei Winogradsky sur les milieux naturels, la nitrification et la décomposition anaérobie de la cellulose

• L’écologie microbienne s’applique à des environnements variés, notamment le sol, l’eau, l’air et le rumen, et à l’environnement, la médecine et l’agronomie.

📌 Chez les micro-organismes comme chez les organismes macroscopiques, la niche écologique ne se confond pas avec l’habitat.

📖 18. Interactions entre micro-organismes

🔑 Notions clés & Définitions

• Mutualisme : Interaction obligatoire bénéfique aux deux partenaires ; le terme a été proposé par Van Beneden en 1875 pour des organismes qui se rendent des services mutuels.

• Prédation : Interaction dans laquelle un micro-organisme tire sa nourriture aux dépens d’un autre organisme.
• Compétition indirecte : Exploitation de l’espace et/ou des nutriments par des organismes concurrents.
• Amensalisme : Effet négatif unidirectionnel qu’un organisme exerce sur un autre par le rejet d’un composé spécifique.
• Symbiose : Association stable entre organismes, qu’elle soit bénéfique pour les deux partenaires ou qu’elle ait un impact négatif.
• Endosymbiose : Symbiose dans laquelle un partenaire se trouve à l’intérieur de l’autre.
• Ectosymbiote : Partenaire qui vit sur ou à l’extérieur d’un autre partenaire dans une association symbiotique.

★ À maîtriser

📌 La coopération est une interaction bénéfique non obligatoire, alors que le mutualisme est bénéfique et obligatoire pour les deux partenaires.

📌 Le concept de « killing the winner » décrit comment les bactériophages peuvent favoriser la diversité spécifique en éliminant les populations dominantes et permettre la coexistence de compétiteurs gagnants et perdants.

Compléments

• Les exemples d’associations mutualistes comprennent : un champignon avec une algue, un champignon avec une cyanobactérie, des termites associés à Excavata et à Elusimicrobium sp.

• Chez Riftia sp., le trophosome est un organe spécialisé associé à la présence d’endosymbiotes ; les individus peuvent atteindre 3 m et dépasser 100 individus par m².

• Riftia sp. acquiert ses partenaires microbiens au stade larvaire par transmission horizontale, contrairement à la transmission verticale de la bactérie Buchnera aphidicola chez les pucerons.

• Chez Riftia sp., l’oxydation du sulfure utilise H₂S comme donneur d’électrons et O₂ comme accepteur d’électrons.

📌 La nutrition holozoïque repose sur l’ingestion de la proie par phagocytose, tandis que la nutrition saprozoïque repose sur l’ingestion d’un fluide extracellulaire par pinocytose.

• La prédation par des micro-eucaryotes peut diminuer le nombre et le volume des cellules bactériennes, réduire Vibrio sp. et augmenter Pseudomonas sp., modifiant ainsi la composition de la communauté microbienne. - Hahn et Höfle, AEM, 1999

• Les formes de plasticité phénotypique comprennent : la formation de filaments, la formation d’agrégats, la formation de microcolonies dépassant la taille du prédateur

💡 Astuce mémo

Mutualisme : les deux partenaires gagnent ; amensalisme : un organisme est pénalisé unilatéralement.

📖 19. Cycles biogéochimiques et climat

🔑 Notions clés & Définitions

• Minéralisation : Décomposition de la matière organique en composés inorganiques.
• Immobilisation : Fixation du carbone sous forme de biomasse, le rendant temporairement indisponible pour le cycle.

★ À maîtriser

📌 Dans le cycle du carbone, les sources libèrent du carbone, les puits prélèvent du carbone et les réservoirs stockent du carbone ; les échanges entre ces compartiments constituent des flux.

• Le cycle du phosphore ne comporte pas de réactions d’oxydoréduction, à l’exception de l’oxydation du phosphite.

Compléments

• Le cycle de l’azote est présenté par des états d’oxydation allant de −3 à +5, avec notamment les états −3, 0, +1, +3 et +5.

• Dans le cycle du soufre, les états d’oxydation indiqués sont −2, 0, +2 et +6.

• Les cycles biogéochimiques peuvent être perturbés lorsque l’atténuation des apports des sources ou l’action des puits est insuffisante, ce qui fait craindre un emballement climatique.