Fiche de révision : Complexification des génomes

Plan du Cours

  1. Gènes Hox et plans d’organisation
  2. Expression génétique et morphologie
  3. Polyploïdisation et diversification
  4. Endosymbiose et organites
  5. La double endosymbiose des Cryptophytes
  6. Les transferts horizontaux bactériens
  7. La syncytine et le placenta
  8. Exemples de transferts horizontaux

1. Gènes Hox et plans d’organisation

Notions clés & Définitions

  • Gènes Hox : Gènes homéotiques qui déterminent l’identité des segments au cours du développement embryonnaire et contrôlent ainsi la formation de structures telles que les antennes, les pattes et les ailes.
  • Plan d’organisation : Disposition des parties du corps les unes par rapport aux autres, notamment la symétrie, l’axe tête-queue, les segments et la position des appendices.

★ À maîtriser

  • Chez la drosophile, la séquence d’environ 180 paires de bases de l’homéoboîte est transcrite puis traduite en un homéodomaine d’environ 60 acides aminés, qui se fixe à l’ADN et permet à la protéine Hox d’activer ou de réprimer des gènes cibles.

  • Les gènes Hox d’une famille multigénique dérivent d’un gène ancestral par duplications successives, puis les copies divergent par mutations et se spécialisent.

Compléments

  • Chez la drosophile, une mutation Antennapedia peut produire une patte à la place d’une antenne, tandis qu’une mutation Bithorax transforme le troisième segment thoracique en deuxième segment thoracique et produit quatre ailes au lieu de deux.

  • Chez la drosophile, les gènes Hox sont alignés sur un chromosome dans le même ordre que les régions du corps où ils s’expriment, de la tête vers l’abdomen ; cette correspondance est appelée colinéarité.

  • Les insectes possèdent un complexe Hox, tandis que les vertébrés comme la souris et l’être humain en possèdent quatre, à la suite de duplications de tout le complexe chez leur ancêtre.

Astuce mémo

Les gènes Hox alignés sur le chromosome dessinent une carte du corps, de la tête vers l’abdomen.

2. Expression génétique et morphologie

★ À maîtriser

📌 Des organismes de morphologies différentes peuvent posséder des gènes de développement presque identiques : leurs différences peuvent venir du moment, du lieu ou de la quantité d’expression de ces gènes.

  • Les différences morphologiques associées à l’expression des gènes du développement proviennent surtout de mutations dans les séquences régulatrices plutôt que dans les séquences codantes.

Compléments

  • Chez les insectes, la protéine Ubx réprime dans l’abdomen le gène Distal-less, qui déclenche la formation des pattes ; chez les crustacés, Ubx ne le réprime pas et des pattes abdominales se forment.

  • Chez certaines populations d’épinoches d’eau douce dépourvues d’épines pelviennes, le gène Pitx1 est identique à celui des populations marines, mais une mutation de sa séquence régulatrice empêche son expression dans la région pelvienne.

  • Chez les serpents, l’expression des gènes Hox de type thoracique s’étend sur presque tout le corps, ce qui correspond à de nombreuses vertèbres de type thoracique avec côtes et à l’absence de pattes.

  • L’être humain et le chimpanzé ont environ 99 % de séquences identiques, mais leurs différences morphologiques et cérébrales sont largement associées à des variations d’expression des gènes du développement et de leurs séquences régulatrices.

  • Une mutation d’une séquence régulatrice peut modifier une structure particulière et être plus facilement conservée par sélection qu’une mutation touchant un gène essentiel.

Astuce mémo

Même séquence codante, morphologie différente : le moment, le lieu et la quantité d’expression changent.

3. Polyploïdisation et diversification

Notions clés & Définitions

  • Polyploïdie : Présence de plus de deux lots de chromosomes dans un organisme, par exemple 3n, 4n ou 6n.

★ À maîtriser

  • Une erreur de méiose peut produire un gamète non réduit 2n ; sa fusion avec un gamète 2n donne un zygote 4n, tandis que sa fusion avec un gamète n donne un zygote 3n généralement stérile.

  • Lors d’une allopolyploïdisation, l’hybridation de deux espèces proches produit un hybride généralement stérile, puis le doublement des chromosomes fournit à chaque chromosome un homologue, rétablit l’appariement méiotique et peut rendre l’individu fertile et isolé reproductivement des espèces parentales.

📌 L’autopolyploïdisation double les chromosomes au sein d’une même espèce sans hybridation, tandis que l’allopolyploïdisation associe les génomes de deux espèces différentes.

Compléments

  • Environ 30 à 70 % des espèces de plantes à fleurs sont polyploïdes.

  • La spartine Spartina anglica est issue du doublement chromosomique de l’hybride stérile Spartina × townsendii, formé entre Spartina maritima d’Europe et S. alterniflora d’Amérique, réunies dans les ports anglais au XIXe siècle ; devenue fertile et plus vigoureuse, elle a colonisé les vasières.

  • Le blé tendre hexaploïde AABBDD à 42 chromosomes est apparu après le croisement d’un blé dur AABB à 28 chromosomes avec Aegilops tauschii, suivi du doublement chromosomique ; le blé dur provenait lui-même du croisement d’un ancêtre AA à 14 chromosomes avec Aegilops speltoides BB à 14 chromosomes, puis d’un doublement.

  • Il y a environ 8 000 à 10 000 ans au Proche-Orient, les événements de polyploïdisation du blé se sont produits au moment de la naissance de l’agriculture.

  • La sélection artificielle des agriculteurs a favorisé le maintien et la diffusion des nouveaux polyploïdes du blé aux caractéristiques utiles, notamment les gros grains, les épis qui ne s’égrènent pas et le rendement.

  • Après une polyploïdisation, des copies supplémentaires de gènes peuvent muter sans supprimer la fonction assurée par une autre copie, puis acquérir une nouvelle fonction ou une expression différente, ce qui accroît la diversité et la complexité génétiques.

Astuce mémo

Auto multiplie un même génome ; allo associe deux génomes différents.

4. Endosymbiose et organites

Notions clés & Définitions

  • Endosymbiose : Association à bénéfices réciproques dans laquelle un organisme vit à l’intérieur d’un autre.

★ À maîtriser

  • Selon la théorie de l’endosymbiose attribuée à Margulis (1967), les mitochondries et les chloroplastes proviennent de bactéries libres phagocytées puis conservées par une cellule eucaryote ancestrale.

  • 🔄 Le scénario de formation d’un organite endosymbiotique suit cette séquence :

    1. Une cellule eucaryote ancestrale hétérotrophe phagocyte une bactérie aérobie.
    2. La bactérie n’est pas digérée et reste dans le cytoplasme, entourée par la membrane de la vacuole de phagocytose.
    3. L’hôte fournit abri et nutriments, tandis que la bactérie fournit de l’énergie ou de la matière organique.
    4. La bactérie perd des gènes inutiles ou en transfère au noyau de l’hôte, puis devient un organite.
  • Les ribosomes des mitochondries et des chloroplastes sont de type bactérien 70S et plus petits que ceux du cytoplasme.

  • Dans les arbres phylogénétiques, les séquences d’ADN des mitochondries se rapprochent de celles des alpha-protéobactéries et celles des chloroplastes de celles des cyanobactéries.

  • L’ADN mitochondrial humain comprend environ 16 600 paires de bases et 37 gènes, tandis qu’une bactérie possède des milliers de gènes.

Compléments

  • Les mitochondries proviennent d’alpha-protéobactéries aérobies, tandis que les chloroplastes proviennent de cyanobactéries photosynthétiques.

  • Les chloroplastes sont apparus après les mitochondries, dans une cellule qui possédait déjà des mitochondries.

  • La double membrane des mitochondries et des chloroplastes s’explique par une membrane interne d’origine bactérienne et une membrane externe issue de la vacuole de phagocytose de l’hôte.

  • L’ADN propre des mitochondries et des chloroplastes est circulaire et nu, comme l’ADN bactérien, contrairement à l’ADN nucléaire linéaire et lié aux histones.

  • Les mitochondries et les chloroplastes se divisent de façon autonome par scissiparité, indépendamment de la division cellulaire.

  • Certains antibiotiques actifs contre les bactéries, comme le chloramphénicol, bloquent aussi la synthèse protéique des organites.

  • Le transfert de gènes de l’organite vers le noyau réduit le génome de l’organite et le rend dépendant de la cellule.

Astuce mémo

Phagocytose, coopération, transfert ou perte de gènes, puis organite.

5. La double endosymbiose des Cryptophytes

★ À maîtriser

  • 🔄 La double endosymbiose des Cryptophytes se déroule en trois étapes :

    1. Une cellule eucaryote ancestrale phagocyte une cyanobactérie et devient une algue rouge dotée d’un chloroplaste à deux
    2. Une autre cellule eucaryote phagocyte cette algue rouge entière, ce qui place le chloroplaste sous quatre membranes.
    3. L’algue rouge perd des éléments, mais conserve un noyau réduit appelé nucléomorphe entre les membranes du chloroplaste.
  • Une cellule de Cryptophyte contient quatre génomes :

    • celui du noyau
    • celui du nucléomorphe
    • celui de la mitochondrie
    • celui du plaste

Compléments

  • Le nucléomorphe des Cryptophytes est un noyau réduit qui possède son propre ADN et un génome d’environ 500 000 paires de bases.

6. Les transferts horizontaux bactériens

★ À maîtriser

📌 Le transfert vertical transmet l’information génétique des parents aux descendants selon l’arbre généalogique, tandis que le transfert horizontal fait passer des gènes entre individus déjà existants, souvent d’espèces différentes, sans reproduction.

  • Lors de la conjugaison, deux bactéries entrent en contact par un pilus et un plasmide est copié puis transféré de la donneuse à la receveuse.

  • Lors de la transformation, une bactérie capte de l’ADN libre provenant de bactéries mortes et l’intègre à son chromosome.

  • Lors de la transduction, un bactériophage emporte par erreur un fragment d’ADN de sa bactérie hôte puis l’injecte dans une autre bactérie.

  • Un gène de résistance apparu par mutation dans une bactérie peut se diffuser horizontalement à d’autres bactéries, y compris d’autres espèces, en quelques heures et se maintenir sous la sélection exercée par les antibiotiques.

Compléments

  • L’expérience de Griffith sur le pneumocoque illustre l’acquisition de nouveaux gènes par transformation bactérienne.

7. La syncytine et le placenta

★ À maîtriser

  • La syncytine exprimée dans le placenta provoque la fusion des cellules du trophoblaste en une couche continue appelée syncytiotrophoblaste.

  • La présence de syncytine chez tous les grands primates et les singes indique que le transfert s’est produit chez un ancêtre commun, puis que le gène a été transmis verticalement.

  • La séquence de la syncytine ressemble à celle du gène env de rétrovirus actuels, ce qui constitue un indice de son origine virale.

Compléments

  • Un rétrovirus intégré à l’ADN d’une cellule germinale peut être transmis aux descendants et devenir un rétrovirus endogène.

  • Chez les primates, le gène viral env, qui code une protéine d’enveloppe capable de fusionner des membranes cellulaires, a été conservé depuis environ 25 à 40 millions d’années.

  • Le syncytiotrophoblaste forme la barrière entre le sang maternel et le sang fœtal et permet les échanges de nutriments et de gaz.

📌 Sans syncytine, le placenta se forme mal, ce qui explique l’avantage sélectif associé à la conservation du gène.

  • Les groupes ayant acquis indépendamment d’autres syncytines sont :
    • les rongeurs
    • les carnivores
    • les ruminants

Astuce mémo

L’intégration d’un gène rétroviral env permet la fusion des cellules du trophoblaste.

8. Exemples de transferts horizontaux

★ À maîtriser

  • Agrobacterium tumefaciens transfère un fragment de son plasmide appelé T-DNA dans le génome des cellules végétales, ce qui peut provoquer la formation de tumeurs appelées galles.

  • Le génome de la patate douce contient naturellement des gènes d’Agrobacterium sous forme de T-DNA, ce qui en fait une plante naturellement transgénique cultivée depuis des millénaires.

  • Le puceron possède dans son génome des gènes d’origine fongique permettant la synthèse de caroténoïdes, pigments responsables de ses couleurs rouge ou verte.

Compléments

  • Le transfert de T-DNA par Agrobacterium tumefaciens est utilisé pour fabriquer des plantes transgéniques.

  • Les transferts horizontaux montrent que l’évolution du vivant combine la transmission verticale représentée par un arbre généalogique et des transferts horizontaux entre branches, formant un réseau.

Teste tes connaissances

Teste tes connaissances sur Complexification des génomes avec 25 questions à choix multiples et corrections détaillées.

1. Au cours du développement d’un insecte, une perturbation fait apparaître des appendices inadaptés sur certains segments. Quelle fonction des gènes Hox est directement concernée ?

2. Chez une drosophile, une protéine Hox se fixe à l’ADN et modifie l’activité de gènes cibles. Quelle structure de cette protéine permet cette fixation ?

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Révisez avec les flashcards

Mémorisez les concepts clés de Complexification des génomes avec 62 flashcards interactives.

Quel rôle les gènes Hox jouent-ils dans le développement embryonnaire ?

Ils déterminent l’identité des segments.

Combien d’acides aminés compte environ l’homéodomaine produit par l’homéoboîte chez la drosophile ?

Environ 60 acides aminés.

Que permet l’homéodomaine aux protéines Hox après sa fixation à l’ADN ?

Activer ou réprimer des gènes cibles.

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