Fiche de révision : Cytosquelette et microtubules

📋 Plan du Cours

1. MAP structurelles et motrices
2. Dynamique des microtubules
3. Polarité et organisation cellulaire
4. Poisons des microtubules
5. Cytosquelette : rôles et acteurs
6. Structure et composition des microtubules

📖 1. MAP structurelles et motrices

★ À maîtriser

• Les MAP structurelles contrôlent le lieu et le moment d’assemblage des microtubules et favorisent leur assemblage ou leur désassemblage en modulant l’hydrolyse du GTP par la tubuline β.

• Une phosphorylation excessive de Tau bloque le désassemblage des microtubules, fige leur réseau neuronal et peut perturber la fonction des neurones jusqu’à leur mort, avec des troubles de la mémoire et du mouvement associés à la maladie d’Alzheimer.

• Les MAP motrices déplacent des organites le long des microtubules en convertissant l’énergie de l’hydrolyse de l’ATP en énergie mécanique, sous le contrôle de la phosphorylation et de la déphosphorylation.

📌 Les kinésines transportent les organites du centre vers la périphérie, tandis que les dynéines les ramènent de la périphérie vers le centre.

Compléments

• La phosphorylation et la déphosphorylation contrôlent les MAP structurelles et les protéines qui relient les microtubules entre eux, aux autres éléments du cytosquelette et à des organites comme les mitochondries et les lysosomes.

• La protéine STOP relie les microtubules aux filaments intermédiaires, tandis que la plectine relie les microtubules aux filaments intermédiaires et aux microfilaments d’actine.

• MAP2 stabilise les microtubules en agissant sur la vitesse d’hydrolyse du GTP et contribue à la mise en place et à la migration du cursus du neurone.

• Les kinésines sont constituées de deux chaînes lourdes et de deux chaînes légères, ces dernières permettant la fixation du cargo à la partie C-terminale des chaînes lourdes.

💡 Astuce mémo

Kinésines vers la périphérie, dynéines vers le centre

📖 2. Dynamique des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Coiffe de GTP : Région de l’extrémité du microtubule où les tubulines β des dimères sont associées au GTP et qui permet la polymérisation et la croissance.

★ À maîtriser

• La dynamique des microtubules repose sur un cycle d’association et de dissociation des dimères de tubuline.

• Un microtubule complet comporte 13 protofilaments associés latéralement et mesure 25 nm de diamètre.

📌 La catastrophe correspond à la perte de la coiffe de GTP et déclenche la dépolymérisation, tandis que le sauvetage correspond au retour de la coiffe et à la reprise de la croissance.

Compléments

• La polymérisation étudiée in vitro passe par une nucléation, une élongation rapide puis un état d’équilibre.

💡 Astuce mémo

Nucléation, élongation, équilibre

📖 3. Polarité et organisation cellulaire

★ À maîtriser

• Le centrosome est le siège de la nucléation et organise le nombre, la polarité, ainsi que le lieu et le moment d’assemblage des microtubules.

• Au repos, les microtubules forment un réseau irradiant à partir du centrosome.

• Lors de l’entrée dans le cycle cellulaire, le centrosome initial se dédouble et les microtubules forment un fuseau mitotique ancré sur deux centrosomes, permettant la division des chromosomes.

📌 L’extrémité des microtubules la plus éloignée du centrosome est instable et peut croître ou décroître, tandis que l’extrémité proche du centrosome reste fixe et stable.

Compléments

• La polymérisation et la dépolymérisation des microtubules sont contrôlées par l’environnement et les besoins de la cellule.

💡 Astuce mémo

Au repos, rayons depuis un centrosome ; en division, fuseau entre deux centrosomes

📖 4. Poisons des microtubules

★ À maîtriser

📌 La colchicine s’oppose à la polymérisation et favorise la dépolymérisation jusqu’à la disparition du réseau, tandis que le taxol bloque la dépolymérisation et stabilise le réseau.

Compléments

• Après retrait de la colchicine, la polymérisation reprend à partir du centrosome et n’est pas aléatoire.

• La colchicine empêche la formation du fuseau mitotique et bloque ainsi la multiplication cellulaire.

💡 Astuce mémo

Colchicine détruit le réseau, taxol le fige

📖 5. Cytosquelette : rôles et acteurs

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytosquelette : Réseau dynamique et interconnecté de structures intracellulaires qui soutient la cellule et contribue notamment à sa mobilité et à la signalisation.

★ À maîtriser

• Les trois familles du cytosquelette sont :

  • les microtubules de 25 nm
  • les filaments intermédiaires de 10 nm
  • les microfilaments d’actine de 5 nm

• Les microtubules forment des rails pour le déplacement des organites, les filaments intermédiaires assurent la stabilité mécanique et les microfilaments d’actine forment un cortex sous la membrane qui détermine la forme cellulaire et participe à la motilité membranaire.

Compléments

• La MET et la MEB décrivent la structure des éléments du cytosquelette, tandis que les techniques de fluorescence couplées à la vidéomicroscopie permettent d’étudier leurs propriétés dynamiques in vivo.

• Les microtubules rayonnent depuis le centrosome, les filaments intermédiaires s’étendent entre les membranes plasmique et nucléaire, et les microfilaments d’actine sont disposés sous la membrane plasmique.

📖 6. Structure et composition des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Microtubule : Structure cylindrique creuse de 25 nm de diamètre, dont la paroi mesure 5 nm d’épaisseur et qui résulte de la polymérisation de dimères de tubuline α et β.

📝 Points essentiels

• Les tubulines α et β sont des protéines globulaires capables de fixer du GTP ou du GDP, et la tubuline β hydrolyse le GTP en GDP grâce à son activité GTPase.

• Le centrosome, situé près du noyau, est un centre organisateur des microtubules constitué de deux centrioles perpendiculaires, chacun formé de 9 triplets de microtubules A, B et C, du centre vers la périphérie.