Fiche de révision : Développement et germination des Angiospermes

📋 Plan du Cours

1. Angiospermes et structure de la graine
2. Organisation et diversité des fruits
3. Cycle de développement végétal
4. Phytohormones et modes d’action
5. Méthodes d’étude des phytohormones
6. Principales phytohormones
7. Croissance cellulaire végétale
8. Croissance cellulaire des Angiospermes
9. Cycle cellulaire et régulation
10. Auxèse et croissance acide
11. Différenciation et méristèmes
12. Organisation hormonale des méristèmes
13. Germination et dormances
14. Conditions de germination des graines
15. Dormances radiculaire et épicotylaire
16. Conditions internes de germination
17. Conditions externes de germination
18. Phytochrome et lumière

📖 1. Angiospermes et structure de la graine

🔑 Notions clés & Définitions

• Physiologie : Science qui étudie les fonctions et les propriétés des organes, des tissus et des cellules des êtres vivants.
• Angiospermes : Plantes dont les ovules sont enfermés dans des ovaires et dont les graines sont enfermées dans les fruits.
• Graine : Chez une Angiosperme dicotylédone, la graine comprend notamment les téguments, l’albumen et un embryon formé de la tigelle et de deux cotylédons.
• Fleur : Appareil reproducteur des Angiospermes dans lequel a lieu la fécondation.

📝 Points essentiels

• Après la fécondation, les ovules deviennent des graines et l’ovaire devient le fruit.

• Les quatre verticilles floraux sont successivement:

  • le calice
  • la corolle
  • l’androcée
  • le gynécée ou pistil

💡 Astuce mémo

Fécondation des ovules → graines ; transformation de l’ovaire → fruit

📖 2. Organisation et diversité des fruits

🔑 Notions clés & Définitions

• Fruit multiple : Fruit possédant généralement un gynécée formé de plusieurs carpelles libres.

★ À maîtriser

📌 Un fruit sec résulte de la déshydratation et du durcissement du mésocarpe, tandis qu’un fruit charnu résulte de l’accumulation d’eau, de substances organiques et de pigments dans le mésocarpe.

• Les fruits secs déhiscents s’ouvrent à maturité et sont appelés capsules, tandis que les fruits secs indéhiscents ne s’ouvrent pas et sont appelés akènes.

• Lorsque l’endocarpe devient charnu, le fruit est une baie et la graine est un pépin, tandis que lorsque l’endocarpe se lignifie, le fruit est une drupe contenant un noyau.

Compléments

• Un faux fruit dérive du réceptacle floral et une infrutescence correspond à une inflorescence entière devenue charnue.

💡 Astuce mémo

Fruit sec = perte d’eau ; fruit charnu = accumulation d’eau

📖 3. Cycle de développement végétal

📝 Points essentiels

• Le cycle comprend trois programmes majeurs:

  • reproducteur
  • embryonnaire
  • végétatif

• Le cours porte principalement sur la phase végétative du développement des Angiospermes, qui s’étend de la graine à la plante.

💡 Astuce mémo

Reproducteur → embryonnaire → végétatif

📖 4. Phytohormones et modes d’action

🔑 Notions clés & Définitions

• Phytohormone : Substance endogène produite par les cellules végétales, active à très faible dose et vectrice d’une information vers une cellule électivement sensible dont elle influence le fonctionnement.

★ À maîtriser

📌 Une concentration infra-optimale de phytohormone stimule progressivement la réponse, tandis qu’une concentration supra-optimale la diminue et peut devenir inhibitrice.

• 🔄 Le mode d’action suit quatre phases:
  1. réception par un récepteur spécifique
  2. transduction du signal
  3. induction de gènes
  4. réponse par synthèse ou non de protéines

Compléments

• L’homéostasie repose sur:
  • la synthèse
  • la dégradation
  • la conjugaison réversible ou irréversible
  • la compartimentation
  • le transport

💡 Astuce mémo

Réception → transduction → induction → réponse

📖 5. Méthodes d’étude des phytohormones

★ À maîtriser

• Les méthodes d’analyse chimique comprennent:

  • la chromatographie en phase gazeuse
  • la chromatographie liquide haute performance
  • la spectrométrie de masse

• Les méthodes immunologiques utilisent des anticorps dirigés contre une phytohormone couplée à une protéine et permettent une détection de l’ordre de 0,1 à 0,2 ng.

Compléments

• Les tests biologiques relient une réponse physiologique observable d’un matériel végétal à la présence d’un type de phytohormone.

• L’étude des effets utilise:

  • des apports exogènes en culture
  • des marqueurs moléculaires
  • des mutants insensibles ou hypersensibles

💡 Astuce mémo

Détection chimique des molécules ≠ étude biologique de leurs effets

📖 6. Principales phytohormones

★ À maîtriser

• Les auxines, dont l’acide indole-3-acétique AIA est la principale forme naturelle, stimulent notamment la croissance cellulaire et présentent un transport polarisé basipète.

• Darwin a montré en 1880 que le coléoptile se courbe vers la lumière, phénomène appelé phototropisme.

• Les transporteurs AUX/LAX font principalement entrer l’auxine par la partie apicale de la cellule, tandis que les transporteurs PIN la font principalement sortir par la partie basale.

• Les gibbérellines sont des diterpènes à noyau gibbérellane tétracyclique et favorisent notamment l’élongation des cellules et des entre-nœuds.

• Les cytokinines dérivent de l’adénine, stimulent la division cellulaire et sont synthétisées préférentiellement dans les racines avant de remonter par le xylème.

• L’acide abscissique est synthétisé en réponse à un stress hydrique et provoque la fermeture des stomates afin de limiter les pertes d’eau.

Compléments

• L’éthylène est un hydrocarbure gazeux qui favorise la maturation des fruits, la chute des feuilles et parfois la floraison.

• Les jasmonates sont des oxylipines dérivées d’acides gras et les strigolactones sont des terpènes dérivés du β-carotène.

💡 Astuce mémo

Auxines, gibbérellines et cytokinines stimulent la croissance ; ABA, éthylène et jasmonates répondent surtout aux stress

📖 7. Croissance cellulaire végétale

🔑 Notions clés & Définitions

• Méristème : Zone végétale où les mitoses assurent préférentiellement la mérèse, notamment au niveau de la tige et des racines.

★ À maîtriser

📌 La croissance végétale comprend la mérèse, qui augmente le nombre de cellules, et l’auxèse, qui augmente leur taille.

• Le cycle cellulaire comprend l’interphase et la mitose, cette dernière étant associée à la cytodiérèse qui sépare la cellule végétale en deux cellules.

Compléments

• L’interphase comprend les phases G1, S et G2 et prépare la cellule à la mitose par différentes synthèses.

💡 Astuce mémo

Mérèse = nombre de cellules ; auxèse = taille des cellules

📖 8. Croissance cellulaire des Angiospermes

🔑 Notions clés & Définitions

• Mérèse : Augmentation du nombre de cellules végétales par mitoses, principalement dans les méristèmes.
• Auxèse : Augmentation de la taille des cellules végétales.

★ À maîtriser

📌 Le développement cellulaire des Angiospermes comprend des aspects quantitatifs, correspondant à la croissance par augmentation du nombre et de la taille des cellules, puis des aspects qualitatifs, correspondant à leur différenciation.

Compléments

• Chez les Angiospermes, les méristèmes de la tige et des racines sont renouvelés chaque année, alors que les divisions cellulaires des feuilles sont limitées dans le temps.

💡 Astuce mémo

Croissance quantitative, différenciation qualitative

📖 9. Cycle cellulaire et régulation

★ À maîtriser

• Le cycle cellulaire végétal comprend l’interphase, composée des phases G1, S et G2, puis la mitose et la cytodiérèse.

• Pendant la phase S, l’ADN est répliqué et les chromosomes deviennent constitués de deux chromatides associées à des histones.

• Chez les végétaux, la bande préprophasique de microtubules indique le plan de division, puis le phragmoplaste guide les vésicules golgiennes vers le centre pour former la plaque cellulaire.

📌 Le complexe CDK-cycline phosphoryle des protéines pour contrôler le cycle cellulaire, mais les CDK seules sont inactives et doivent être associées à une cycline.

• Au premier point de contrôle, les CDK-cyclines phosphorylent la protéine RB, ce qui la sépare des facteurs E2F-DP et permet l’expression des gènes nécessaires à l’entrée en phase S.

• Au second point de contrôle, les CDK-cyclines activent le complexe APC, qui permet la progression de la mitose, puis la cycline est ubiquitinée et dégradée, ce qui inactive la CDK et permet la sortie de mitose.

Compléments

• Une protéine est généralement reconnue comme cible de dégradation après fixation de trois à cinq molécules d’ubiquitine.

💡 Astuce mémo

G1 → S → G2 → M

📖 10. Auxèse et croissance acide

★ À maîtriser

• Les modalités de l’auxèse sont:

  • Croissance isodiamétrique des parenchymes
  • Croissance longitudinale du xylème et du phloème
  • Croissance radiale des rayons ligneux

• L’auxine active les H⁺-ATPases, acidifie la paroi, active les expansines et certaines hydrolases, relâche les liaisons entre hémicelluloses et cellulose, puis permet l’entrée d’eau et l’agrandissement cellulaire.

• L’auxine fait diminuer le pH du milieu de culture de 6,4 à 5,9 en provoquant une sortie de protons depuis l’hypocotyle.

Compléments

• Dans des segments d’hypocotyle traités par l’auxine, la croissance débute après un temps de latence de 20 minutes et atteint 1,6 mm entre quatre et six heures.

• À long terme, l’auxine active l’expression de gènes dont les produits permettent de reconstituer la paroi grâce au réticulum endoplasmique et à l’appareil de Golgi.

💡 Astuce mémo

Auxine → acidification → relâchement pariétal → croissance

📖 11. Différenciation et méristèmes

🔑 Notions clés & Définitions

• Différenciation : Acquisition de fonctions nouvelles par une cellule, qui devient spécialisée dans un ou plusieurs rôles et contribue à définir un tissu.

★ À maîtriser

📌 Les méristèmes primaires assurent la croissance en longueur, tandis que les méristèmes secondaires, ou cambiums, assurent la croissance en épaisseur des végétaux ligneux.

• Le méristème apical caulinaire forme la tige et les feuilles et il est à la fois histogène et organogène, tandis que le méristème apical racinaire ne forme que des tissus et est seulement histogène.

Compléments

• Les tissus secondaires produits sont:
  • Suber
  • Phelloderme
  • Liber ou phloème II
  • Bois ou xylème II

📌 L’auxine stimule le cambium libéro-ligneux et favorise ainsi la formation de liber et de bois, avec une action synergique ponctuelle des cytokinines.

💡 Astuce mémo

Méristèmes primaires en longueur, méristèmes secondaires en épaisseur

📖 12. Organisation hormonale des méristèmes

🔑 Notions clés & Définitions

• Plasmodesme : Un plasmodesme est une communication traversant la paroi entre deux cellules végétales et permettant le passage de l’eau, des sels minéraux, des phytohormones et de particules virales.

★ À maîtriser

• Dans le MAC, la couche L1 donne l’épiderme, la couche L2 donne notamment les parenchymes et les cellules reproductrices, et la couche L3 donne les tissus internes, dont les vaisseaux conducteurs et le parenchyme médullaire.

• Le MAC comprend une zone centrale de cellules souches peu divisées, une zone périphérique très active qui produit les organes latéraux, et un méristème médullaire qui forme les tissus internes de la tige.

📌 Dans le MAC, le transport polarisé de l’auxine par les transporteurs PIN permet l’initiation des feuilles, tandis que le blocage de ces transporteurs empêche la formation de nouvelles feuilles sans bloquer l’auto-entretien du méristème.

📌 L’auxine inhibe les bourgeons axillaires, tandis que les cytokinines stimulent leur développement, et l’équilibre entre ces hormones détermine la ramification.

Compléments

• L’auxine stimule la croissance racinaire à une dose très faible de 10^-10 g/mL, tandis que son optimum pour l’élongation des tiges est d’environ 10^-5 g/mL.

💡 Astuce mémo

Auxine et GA forment les feuilles, cytokinines entretiennent les cellules souches

📖 13. Germination et dormances

🔑 Notions clés & Définitions

• Germination : Ensemble des événements conduisant de la graine mûre sèche à la sortie de la radicule hors des téguments.

★ À maîtriser

• 🔄 Les principales étapes de la germination sont:

  1. Levée de l’inaptitude éventuelle
  2. Réhydratation de la graine
  3. Reprise d’une activité métabolique intense
  4. Utilisation des réserves et sortie de la radicule

• La quiescence est une vie ralentie levée dès que les conditions externes deviennent favorables, tandis que la dormance persiste malgré ces conditions et nécessite une levée physiologique interne.

• La dormance tégumentaire est due aux enveloppes de la graine, tandis que la dormance embryonnaire persiste après retrait des téguments et provient de l’embryon.

• La dormance primaire s’installe sur la plante mère avant les conditions défavorables, tandis que la dormance secondaire s’installe après leur apparition, hors de la plante mère.

• La dormance primaire est radiculaire, alors que la dormance secondaire est généralement épicotylaire et empêche l’allongement de l’épicotyle après la sortie de la radicule.

Compléments

• Les téguments peuvent être imperméables à l’eau, au dioxygène ou aux deux, comme chez la luzerne qui est imperméable aux deux et l’avoine qui est imperméable au dioxygène.

• La stratification lève certaines dormances tégumentaires en plaçant les graines dans de la tourbe humide à une température comprise entre 1 et 10 °C pendant un à deux mois.

💡 Astuce mémo

Lever l’inaptitude → réhydrater → métaboliser → sortir la radicule

📖 14. Conditions de germination des graines

★ À maîtriser

• Une graine mature possède un embryon et des parties de la graine bien différenciés et formés, tandis que les graines d’orchidées contiennent un protocorme indifférencié sans albumen ni réserve.

Compléments

• Chez les Orchidacées, la germination nécessite une symbiose avec un champignon du genre Rhizoctonia, qui apporte au protocorme des substances nutritives, des vitamines et des phytohormones.

• La longévité des graines varie généralement de quelques jours à quelques mois selon les espèces et leurs réserves.

• Les graines riches en réserves oléagineuses, comme le colza et l’arachide, ont une longévité maximale d’environ un an car leurs lipides s’oxydent et rancissent.

💡 Astuce mémo

Quiescence si les conditions suffisent, dormance si une inhibition interne persiste

📖 15. Dormances radiculaire et épicotylaire

📝 Points essentiels

• Chez la pivoine (Paeonia officinalis), la dormance épicotylaire nécessite une élongation préalable de la radicule pour que le froid puisse la lever, alors qu’il n’y a pas de dormance radiculaire.

• Chez le muguet (Convallaria majalis), une première étape de froid lève la dormance radiculaire, puis le développement de la racine permet une seconde étape de froid levant la dormance épicotylaire, ce qui porte le développement à deux ans dans la région considérée.

💡 Astuce mémo

Froid 1 → racine → froid 2 → plantule

📖 16. Conditions internes de germination

🔑 Notions clés & Définitions

• Graine mature : Possède toutes ses parties bien différenciées et formées, notamment l’embryon et ses différentes parties.
• Longévité : Période pendant laquelle une graine reste vivante et conserve son pouvoir germinatif pour redonner une plante.

📝 Points essentiels

• Chez les orchidées, le protocorme indifférencié germe grâce à une symbiose avec un champignon du genre Rhizoctonia, qui envahit la graine et apporte des substances nutritives, des vitamines et un pH favorable au développement de l’embryon.

• Les graines oléagineuses ont une longévité maximale d’environ 1 an, car leurs lipides s’oxydent et rancissent, tandis que les graines amylacées vivent plus longtemps, notamment 3 ans pour le maïs, 4 à 5 ans pour le petit pois et 10 ans pour la carotte.

💡 Astuce mémo

Graine mature formée ≠ protocorme orchidien indifférencié

📖 17. Conditions externes de germination

★ À maîtriser

• La germination exige de l’eau, du dioxygène et une température favorable, tandis que la lumière peut également intervenir selon les espèces.

• L’imbibition est l’absorption d’eau par la graine, qui permet sa réhydratation et précède l’activation du métabolisme germinatif.

• La charge énergétique varie de $0$ lorsque le pool AMP-ADP-ATP est entièrement sous forme d’AMP à $1$ lorsqu’il est entièrement sous forme d’ATP, et vaut en moyenne $0{,}85–0{,}90$ dans une cellule physiologiquement saine.

• La température optimale de germination varie selon les espèces, avec 15–20 °C pour le poireau et 25–30 °C pour la tomate, tandis que l’optimum général des espèces étudiées se situe entre 15 et 30 °C.

Compléments

• Un excès d’eau peut provoquer l’asphyxie des cellules embryonnaires en limitant leur respiration, sauf chez certaines plantes aquatiques.

💡 Astuce mémo

Eau + O₂ + température favorable → germination

📖 18. Phytochrome et lumière

🔑 Notions clés & Définitions

• Phytochrome : Chromoprotéine photoréceptrice constituée d’une apoprotéine et d’un chromophore non protéique.
• Caryopse : Fruit sec indéhiscent dont la graine et le fruit sont soudés et ne peuvent pas être séparés.
• Oléosome : Organite contenant des triglycérides et limité par une monocouche de phospholipides associée à des protéines.

★ À maîtriser

📌 Les graines à photosensibilité positive ont besoin de lumière, les graines à photosensibilité négative ont besoin d’obscurité et les graines indifférentes germent dans les deux conditions.

• Chez la laitue, la lumière rouge clair autour de 660 nm stimule la germination, tandis que la lumière rouge sombre autour de 730 nm l’inhibe et peut annuler immédiatement l’effet du rouge clair.

📌 La forme Pr du phytochrome est stable et inactive avec un chromophore cis, tandis que la forme Pfr est instable et active avec un chromophore trans.

• L’éclairement de Pr à 660 nm le convertit en Pfr actif, tandis que l’éclairement de Pfr à 730 nm le reconvertit en Pr inactif, formant un équilibre photostationnaire réversible.

• La transduction du signal lumineux commence par l’autophosphorylation du phytochrome Pfr, puis peut activer en cascade des protéines, des facteurs de transcription et des gènes.

• 🔄 Les trois phases de la germination sont:

  1. Imbibition
  2. Germination au sens strict
  3. Croissance

📌 La germination au sens strict s’achève par la sortie de la radicule hors des téguments et reste réversible en cas de déshydratation, tandis que la phase de croissance conduit à la plantule.

• Les principaux types de réserves sont:

  • Réserves amylacées : blé, maïs, orge
  • Réserves lipidiques : colza
  • Réserves protéiques : pois, haricot, soja, lentilles

• Chez les graines amylacées, les gibbérellines produites par l’embryon atteignent la couche à aleurone et stimulent la synthèse ou l’activation des amylases, qui dégradent l’amidon en glucose utilisable par l’embryon.

• Chez les graines oléagineuses, les triglycérides sont hydrolysés en acides gras et glycérol, puis les acides gras sont transformés en acétyl-CoA par β-oxydation et convertis en glucides grâce au cycle glyoxylique et à la néoglucogenèse.

• À la fin de la germination au sens strict, la radicule sort des téguments et s’enfonce dans le sol, tandis que les tiges, les cotylédons et les premières feuilles émergent pour permettre le passage de la plantule à la plante autonome.

Compléments

• Pendant l’imbibition, l’embryon peut absorber jusqu’à 1200 % de sa matière sèche en eau, tandis que les téguments, les cotylédons et la graine entière en absorbent environ 200 % de leur matière sèche.

💡 Astuce mémo

Pr, stable et inactif, ⇄ Pfr, instable et actif

📊 Tableaux de synthèse

Types de fruits simples

Types de méristèmes