Fiche de révision : Écologie fonctionnelle et dynamique

📋 Plan du Cours

1. Écologie et écosystèmes
2. Métabolisme et flux énergétiques
3. Fonctions et valeurs de biodiversité
4. Organismes ingénieurs et bioturbation
5. Production et décomposition
6. Formation et composition du sol
7. Propriétés et organismes du sol
8. Organismes et fonctions du sol
9. Fonctions et services des zones humides
10. Formation et intérêts des tourbières
11. Structure et dégradation des tourbières
12. Méiofaune de l’interface eau-sédiment
13. Concept de niche écologique
14. Niche fondamentale et niche réalisée
15. Théorie et différenciation des niches
16. Traits fonctionnels et changement d’échelle
17. Structure des réseaux trophiques
18. Dynamique et cascades trophiques

📖 1. Écologie et écosystèmes

🔑 Notions clés & Définitions

• Écologie : Science des relations entre les êtres vivants et le monde qui les entoure, incluant les interactions biotiques et les interactions avec l’environnement.
• Biocénose : Communauté d’organismes composée notamment de micro-organismes, de plantes et d’animaux inféodés à un milieu déterminé.
• Biotope : Substrat abiotique d’une biocénose, défini par des facteurs physiques et chimiques comme la localisation géographique, les flux solaires, la température et l’hygrométrie.
• Holisme : Smuts, 1926 — Tendance de la nature à constituer des ensembles supérieurs à la somme de leurs parties, dont les propriétés ne se déduisent pas de l’addition des éléments.
• Réseau trophique : Tansley et Lindeman — Un réseau trophique relie des niveaux trophiques par des transferts d’énergie et constitue, avec les principes thermodynamiques, une base du fonctionnement des écosystèmes.

📝 Points essentiels

📐 Formule — Un écosystème vérifie $écosystème = biocénose + biotope$ et fonctionne grâce à des transferts d’énergie et des échanges de matière.

💡 Astuce mémo

Biocénose vivante ≠ biotope physico-chimique

📖 2. Métabolisme et flux énergétiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Respiration : Processus métabolique qui décompose les sucres, produit de l’énergie utile et rejette de la chaleur et des déchets métaboliques.
• Méta-écosystème : Ensemble d’écosystèmes connectés dans un paysage par des flux d’énergie, de matière et d’organismes.

★ À maîtriser

📐 Formule — La teneur énergétique de la matière sèche est calculée par $TE = aC + bP + cL$, où a, b et c sont les teneurs relatives en glucides, protéines et lipides, avec une somme égale à 1.

📐 Formule — La quantité d’énergie d’un compartiment i vérifie $E_i = M_i \times TE$, où Mᵢ est la masse sèche en grammes et TE la teneur énergétique.

📐 Formule — Dans un système écologique, la production de l’écosystème nette vérifie $PEN = PPB - RT$, avec PPB la production primaire brute et RT la respiration totale.

Compléments

📌 Dans un écosystème hétérotrophe, lorsque la respiration totale dépasse la production primaire brute, la production de l’écosystème nette est négative et l’écosystème peut dépendre d’apports externes de matière organique.

💡 Astuce mémo

Respiration → dissipation de chaleur et d’entropie

📖 3. Fonctions et valeurs de biodiversité

🔑 Notions clés & Définitions

• Fonction écologique : Processus biologique qui permet le fonctionnement et le maintien des écosystèmes.
• Service écosystémique : Bénéfice retiré par l’Homme de processus biologiques, comme la production d’oxygène, la purification de l’eau ou la régulation du climat.

• Hypothèse d’assurance biologique : L’hypothèse d’assurance biologique affirme qu’une richesse spécifique élevée augmente la capacité d’un écosystème à maintenir ses fonctions et sa stabilité face aux perturbations.
• Valeur intrinsèque : La valeur intrinsèque considère que la biodiversité est une fin en soi et que l’être humain a une responsabilité morale de protéger la nature.
• Valeur instrumentale : Considération de la biodiversité comme une source de ressources et de services pour les sociétés humaines, notamment dans l’industrie pharmaceutique.

💡 Astuce mémo

IPIO : intrinsèque, patrimoniale, instrumentale, option

📖 4. Organismes ingénieurs et bioturbation

🔑 Notions clés & Définitions

• Organisme ingénieur : Organisme qui fait passer un environnement ou une matière d’un état à un autre, ce qui modifie les flux de ressources.
• Bioturbation : Modification des sédiments ou des sols par l’activité d’animaux, notamment des vers, crustacés et mollusques constituant l’endofaune.
• Bioadvection : Processus par lequel un oligochète ingère de la matière puis la rejette en remontant vers la surface du sédiment.

★ À maîtriser

📌 Les ingénieurs autogènes modifient l’environnement par leur propre structure physique, vivante ou morte, tandis que les ingénieurs allogènes transforment mécaniquement une matière vivante ou non vivante d’un état physique à un autre. — Jones, Lawton & Shachak, 1994

Compléments

• Les organismes ingénieurs du sol ameublissent le sol, oxygènent les horizons profonds, remontent des éléments lessivés, redistribuent la matière organique et peuvent neutraliser le pH.

💡 Astuce mémo

Autogène : sa structure ; allogène : la matière transformée

📖 5. Production et décomposition

🔑 Notions clés & Définitions

• Production primaire : Synthèse de matière organique à partir de nutriments minéraux par des végétaux photosynthétiques ou des organismes chimiosynthétiques.
• Décomposition : Transformation de la matière organique détritique en particules plus fines, composés solubles, gaz, biomasse et composés inorganiques, avec libération d’énergie.
• Point de compensation : Valeur d’illumination à laquelle la respiration compense exactement la production primaire brute.
• Osmotrophie : Nutrition fondée sur l’absorption de substances dissoutes par échange transmembranaire selon un gradient osmotique.
• Phagotrophie : Nutrition fondée sur l’ingestion de matière organique particulaire par phagocytose, notamment chez des invertébrés détritivores.

★ À maîtriser

📌 La production primaire brute correspond au carbone fixé, tandis que la production primaire nette correspond à cette production brute diminuée de la respiration autotrophe.

📐 Formule — La production primaire nette vérifie $PPN = PPB - R_a$, où PPB est la production primaire brute et Rₐ la respiration autotrophe.

📌 La photosynthèse utilise l’énergie lumineuse, tandis que la chimiosynthèse utilise l’énergie libérée par l’oxydation de composés inorganiques réduits.

Compléments

📐 Formule — La méthanotrophie aérobie oxyde le méthane selon $CH_4 + O_2 \rightarrow CO_2 + 4H^+ + 2e^-$.

💡 Astuce mémo

Biomasse = stock ; production = flux

📖 6. Formation et composition du sol

🔑 Notions clés & Définitions

• Pédologie : Science qui étudie la genèse, les propriétés, la classification et l’évolution des sols.
• Sol : Couche superficielle issue de la décomposition et de la transformation d’une roche mère sous l’influence d’agents physico-chimiques et biotiques.

★ À maîtriser

• La formation de 10 mm de sol prend entre 100 et 1000 ans.

• 🔄 La pédogenèse suit quatre phases:

  1. altération et évolution de la roche nue et des minéraux
  2. implantation des végétaux et apport de micro-organismes
  3. altération continue avec augmentation de l’épaisseur du sol
  4. approfondissement du sol et différenciation des horizons

📌 Le sol est un système triphasé comprenant une fraction solide, une fraction liquide et une fraction gazeuse.

📌 Les minéraux primaires, comme le quartz, sont hérités de la roche mère sans modification chimique, tandis que les minéraux secondaires, comme les argiles, résultent de l’altération de minéraux primaires.

Compléments

• Les particules colloïdales argileuses ont un diamètre inférieur à 2 μm et portent des charges électriques.

• Les ions minéraux du sol comprennent notamment les cations Ca2+, Mg2+, K+, Fe3+, Mn2+ et Zn2+, ainsi que les anions NO3-, PO4 3- et SO4 2-.

💡 Astuce mémo

Roche nue → végétaux → altération → horizons différenciés

📖 7. Propriétés et organismes du sol

🔑 Notions clés & Définitions

• Texture du sol : Proportion relative des particules minérales classées selon leur diamètre.
• Structure du sol : Mode d’agencement des particules et nature des liaisons entre elles à un moment donné.

• Pouvoir absorbant : Bacher & Leclerc, 2009 — Aptitude du sol à fixer les ions minéraux grâce notamment aux colloïdes de charge négative.

★ À maîtriser

📌 Le pHeau mesure l’acidité de la solution du sol, tandis que le pHKCl mesure l’acidité en réserve sur le complexe argilo-humique et reste inférieur au pHeau de 0,5 à 1,5 unité.

• Le pHeau des sols varie généralement entre 4,5 et 9,5 et l’acidité du sol influence directement l’assimilabilité des éléments nutritifs par la végétation.

Compléments

📌 Un sol floculé contient des colloïdes agglutinés lorsque les cations sont abondants, tandis qu’un sol dispersé contient des colloïdes séparés lorsque les cations sont peu abondants.

• L’atmosphère d’un sol contient environ 78 % d’azote, 21 % d’oxygène et 1 % d’argon, avec davantage de dioxyde de carbone et moins d’oxygène que l’air.

• Les quatre groupes reconnus dans les sols sont:
  • les bactéries
  • les champignons
  • les algues microscopiques
  • les protozoaires

💡 Astuce mémo

Texture = taille ; structure = agencement

📖 8. Organismes et fonctions du sol

🔑 Notions clés & Définitions

• Organismes du sol : Regroupent notamment les producteurs primaires, les champignons, les bactéries et les consommateurs secondaires comme les protozoaires et les nématodes.

★ À maîtriser

• La fraction organique représente 7 % du sol total, la fraction vivante représente 5 % de la fraction organique et les microorganismes représentent 80 % de la matière vivante.

• Les bactéries produisent des enzymes extracellulaires qui hydrolysent les molécules trop grosses pour entrer dans leur cytoplasme, puis elles absorbent les constituants plus simples.

📌 Les bactéries hétérotrophes décomposent la cellulose, les sucres ou les protéines, tandis que les bactéries autotrophes oxydent et assimilent le CO2.

Compléments

• Les microorganismes du sol participent à plusieurs fonctions:
  • Décomposition de la matière organique morte
  • Recyclage des nutriments minéraux
  • Fixation de l’azote
  • Nitrification
  • Dénitrification

💡 Astuce mémo

Décomposition de la matière organique → nutriments → fonctionnement du sol

📖 9. Fonctions et services des zones humides

🔑 Notions clés & Définitions

• Zone humide : convention de Ramsar, 1971 — Étendue d’eau naturelle ou artificielle, permanente ou temporaire, stagnante ou courante, douce, saumâtre ou salée, incluant les étendues marines de moins de 6 m de profondeur à marée basse.

📝 Points essentiels

• Les zones humides jouent un rôle d’interface entre la terre et l’eau et dépendent des arrivées d’eau de l’amont tout en influençant les milieux situés en aval.

• Les zones humides retiennent les crues par effet d’éponge et d’étalement, soutiennent les débits d’étiage en restituant l’eau, puis rechargent les nappes par infiltration et stockage souterrain.

• L’amélioration de la qualité de l’eau repose sur:

  • Régulation de l’azote et du phosphore
  • Épuration bactériologique
  • Sédimentation des matières en suspension

• Plus de 64 % des zones humides mondiales ont été perdues depuis 1900.

💡 Astuce mémo

Une éponge entre la terre et l’eau retient les crues, filtre l’eau et recharge les nappes.

📖 10. Formation et intérêts des tourbières

🔑 Notions clés & Définitions

• Tourbière : Écosystème humide où la production primaire dépasse la dégradation de la matière organique, ce qui permet l’accumulation progressive de tourbe.
• Tourbe : Matière végétale accumulée, peu ou pas décomposée, qui peut renfermer jusqu’à 50 % de carbone et former une roche combustible.

📝 Points essentiels

• La genèse d’une tourbière dépend de:

  • Bilan hydrique équilibré ou légèrement positif
  • Température
  • Relief et topographie
  • Caractéristiques des roches
  • Végétation spécialisée

• Les tourbières couvrent environ 400 millions d’hectares, soit 3 % de la surface terrestre et 40 % des zones humides, dans toutes les zones climatiques.

💡 Astuce mémo

Bilan hydrique positif + production végétale supérieure à la décomposition → accumulation de tourbe

📖 11. Structure et dégradation des tourbières

★ À maîtriser

📌 Une tourbière acide à sphaigne présente un pH inférieur à 4, tandis qu’une tourbière alcaline à Carex présente un pH supérieur à 6.

📌 Une tourbière minérotrophe est alimentée par des eaux enrichies en éléments minéraux provenant du sous-sol, tandis qu’une tourbière ombrotrophe est alimentée uniquement par les précipitations.

• Les sphaignes peuvent absorber 30 à 40 fois leur poids sec en eau grâce à leurs cellules mortes et vides, ce qui leur confère une forte capacité de rétention.

• Le drainage des tourbières tropicales émet 9 tonnes de CO2 par hectare et par an pour chaque 10 cm de profondeur drainée.

Compléments

• La tourbe s’élabore en moyenne à raison de 5 cm par siècle et sa teneur en carbone peut atteindre 50 % en poids.

• La formation d’un lac thermokarstique commence par la fissuration de la surface et le remplissage d’une dépression, se poursuit par son agrandissement et la dégradation du pergélisol, puis aboutit à un lac stabilisé et finalement drainé appelé Khasyrey. — Polischuk et al., 2007

💡 Astuce mémo

Tourbière ombrotrophe : précipitations ; tourbière minérotrophe : eaux minérales

📖 12. Méiofaune de l’interface eau-sédiment

🔑 Notions clés & Définitions

• Méiofaune : Groupement d’invertébrés benthiques retenus entre 30 et 60 μm et traversant une maille de 500 μm après double tamisage.

★ À maîtriser

• Les nématodes libres constituent environ 80 % de l’abondance totale de la méiofaune.

📌 La méiofaune permanente comprend des espèces propres à la méiofaune, tandis que la méiofaune temporaire correspond surtout aux jeunes stades du macrobenthos, notamment aux larves d’insectes.

• La méiofaune est généralement présente à une densité d’environ 10^6 individus par mètre carré, supérieure à celle de la macrofaune, mais sa biomasse est inférieure à celle de la macrofaune.

• Le rapport production sur biomasse de la méiofaune est de 10 à 40 par an, et son métabolisme est 3 à 10 fois plus élevé que celui de la macrofaune par unité de biomasse.

Compléments

• La bioturbation de la méiofaune augmente l’oxygénation et l’activité microbienne, favorise la reminéralisation et contribue à limiter l’eutrophisation et l’enrichissement en azote.

💡 Astuce mémo

Méiofaune : transfert rapide ; macrofaune : stockage plus important

📖 13. Concept de niche écologique

🔑 Notions clés & Définitions

• Niche écologique : Représente la gamme des conditions et des ressources dans laquelle un individu ou une espèce peut survivre et se reproduire.
• Niche fondamentale : Hutchinson — Région de l’espace des variables environnementales où une espèce peut persister selon ses exigences écologiques, sans considérer l’exclusion par les autres espèces.

📝 Points essentiels

📌 La niche grinnellienne décrit la distribution spatiale d’une espèce en fonction des facteurs environnementaux, tandis que la niche eltonienne décrit son rôle fonctionnel et sa position dans le réseau d’interactions.

📌 Selon le principe d’exclusion compétitive de Gause, deux espèces qui utilisent une même ressource limitante ne peuvent pas coexister durablement : l’une finit par exclure l’autre. — Gausse

💡 Astuce mémo

Niche fondamentale : possible sans exclusion ; niche réalisée : réellement occupée

📖 14. Niche fondamentale et niche réalisée

🔑 Notions clés & Définitions

• Niche écologique : Région d’un espace environnemental à n dimensions dans laquelle une espèce peut se maintenir lorsque n facteurs agissent sur elle.

★ À maîtriser

📌 La niche fondamentale correspond à la région des variables environnementales abiotiques où l’espèce peut persister selon ses exigences écologiques, tandis que la niche réalisée correspond à la région effectivement occupée après exclusion ou limitation par les compétiteurs et les prédateurs.

• Dans l’expérience de Connell en Écosse dans les années 60, Chtamalus tolère la dessiccation mais est éliminée par Balanus, tandis que Balanus élimine Chtamalus mais ne supporte pas la dessiccation.

📌 La répartition potentielle représente géographiquement la niche fondamentale, tandis que la répartition réelle dépend aussi de l’accessibilité des espaces favorables et de la capacité de dispersion de l’espèce.

Compléments

• Les expériences d’Ellenberg dans les années 50 ont montré que l’optimum écologique observé en présence d’autres espèces peut différer de l’optimum physiologique mesuré en monoculture.

📌 Le conservatisme de niche correspond au déplacement spatial d’une espèce pour conserver sa niche climatique, tandis que l’adaptation correspond au maintien de la répartition géographique avec une modification de la niche climatique.

💡 Astuce mémo

Fondamentale = exigences propres ; réalisée = exigences limitées par les autres espèces.

📖 15. Théorie et différenciation des niches

🔑 Notions clés & Définitions

• ZNGI : Les ZNGI sont des courbes d’annulation du taux de croissance, au-dessous desquelles le taux de croissance est négatif et au-dessus desquelles il est positif.

★ À maîtriser

• Selon les modèles de McArthur et Levins, le chevauchement des niches d’utilisation augmente l’intensité de la compétition et contribue à fixer une limite à la similarité entre espèces coexistantes.

• Le partitionnement de niche différencie les ressources ou les conditions utilisées par des espèces en compétition, tandis que le déplacement de caractère modifie le phénotype d’une espèce lorsqu’elle coexiste avec une espèce similaire.

• La théorie neutre de Hubbell, proposée en 2001, considère que des espèces d’un même niveau trophique peuvent avoir la même niche et coexister grâce à des processus démographiques et de dispersion stochastiques.

Compléments

• L’approche de Tilman, reformulée en 2003 par Chase et Leibold, définit la niche par la réunion des réponses de l’organisme aux ressources et de ses impacts sur ces ressources.

• Les cinq espèces de parulines du genre Setophaga limitent leur compétition en exploitant des zones différentes des épicéas, et certains rongeurs insectivores réduisent leur chevauchement en étant actifs à des périodes différentes.

• Fenchel a montré en 1975 que deux espèces d’Hydrobia présentent des morphologies de coquille et des ressources différentes en sympatrie, ce qui réduit leur compétition par rapport à l’allopatrie.

💡 Astuce mémo

Chevauchement des niches → compétition accrue → partitionnement ou déplacement des caractères.

📖 16. Traits fonctionnels et changement d’échelle

🔑 Notions clés & Définitions

• Trait fonctionnel : Caractéristique morphologique, physiologique ou phénologique mesurée chez un individu qui affecte sa croissance, sa reproduction ou sa survie et influence le fonctionnement de l’écosystème.
• Type fonctionnel : Un type fonctionnel est un groupe d’organismes partageant une ou plusieurs réponses aux facteurs environnementaux et affectant l’écosystème de façon similaire, indépendamment de leurs relations phylogénétiques.

★ À maîtriser

📌 Les traits fonctionnels de réponse permettent de prédire comment les organismes répondent aux changements environnementaux, tandis que les traits fonctionnels d’effet permettent de prédire leur influence sur le fonctionnement de l’écosystème.

📐 Formule — L’allométrie décrit les relations entre la masse corporelle et les autres traits par une fonction puissance $X = aM^b$, où a est le facteur de mise à l’échelle et b l’exposant.

📐 Formule — La loi de Kleiber indique que, chez la majorité des vertébrés supérieurs, le métabolisme est proportionnel à la masse corporelle élevée à la puissance trois quarts : $I \propto M^{3/4}$. — Max Kleiber, années 1930

📐 Formule — Le trait moyen d’une communauté est calculé par $T_{com}=\sum_{i=1}^{S}p_i t_i$, où p_i est la contribution relative de l’espèce i, t_i sa valeur de trait et S le nombre d’espèces.

Compléments

• Chez les invertébrés benthiques, la fréquence du polyvoltinisme et de l’ovoviviparité complète les métriques de biodiversité pour estimer la qualité écologique des cours d’eau en France.

• Chez les endothermes, la taille du corps suit la loi de Bergmann, tandis que chez les ectothermes elle diminue lorsque la température augmente selon la relation température-taille.

💡 Astuce mémo

Trait de réponse : l’organisme répond ; trait d’effet : l’organisme transforme l’écosystème.

📖 17. Structure des réseaux trophiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Réseau trophique : Représentation graphique des relations binaires prédateur-proie d’un système, dans laquelle circulent l’énergie et la biomasse.

★ À maîtriser

📐 Formule — La production secondaire brute correspond à l’énergie ou à la matière ingérée assimilée : $PSB = I - E$, tandis que la production secondaire nette correspond à l’énergie assimilée qui n’est pas respirée : $PSN = PSB - R$.

• Les réseaux trophiques peuvent être reconstruits par observations directes, traces et reliquats, contenu digestif, signatures chimiques et isotopes.

📌 Le taux de consommation des proies atteint un optimum pour des valeurs intermédiaires du rapport de taille entre le prédateur et la proie, car une proie trop grande impose une contrainte biomécanique et une proie trop petite une contrainte énergétique.

📐 Formule — La profitabilité d’une ressource est définie par $F = \frac{E}{h}$, où E est l’énergie obtenue et h le temps requis pour prendre en charge une unité de nourriture.

Compléments

• L’enrichissement en isotope lourd augmente le long de la chaîne trophique, de sorte qu’une forte proportion de N15 par rapport à N14 indique généralement une position trophique plus élevée.

💡 Astuce mémo

Observer → identifier les interactions → mesurer les niveaux et la complexité.

📖 18. Dynamique et cascades trophiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Cascade trophique : Propagation indirecte de l’effet des prédateurs vers les niveaux trophiques inférieurs, par exemple lorsque les prédateurs réduisent les herbivores et permettent l’augmentation de la végétation ou la clarification de l’eau.

★ À maîtriser

📐 Formule — Le niveau trophique d’un organisme est défini par $NT = 1 + \text{nombre de liens depuis l’espèce basale}$.

📐 Formule — La densité de liens d’un réseau est $d = \frac{L}{S}$, où L est le nombre total de liens observés et S le nombre d’espèces trophiques.

📐 Formule — La connectance d’un réseau est $C = \frac{L}{L_{théo}}$, où L est le nombre de liens observés et L_théo le nombre de liens possibles.

• La longueur des chaînes trophiques est limitée par la diminution de l’énergie disponible aux niveaux supérieurs, la taille de l’écosystème, les perturbations environnementales et la vulnérabilité des petites populations de grandes espèces.

📌 Un contrôle ascendant limite les populations par les ressources disponibles, tandis qu’un contrôle descendant les limite par l’action des prédateurs.

• L’hypothèse du monde vert affirme que les prédateurs limitent les herbivores, ce qui réduit la pression exercée sur les plantes et contribue à maintenir une biomasse végétale importante.

Compléments

📐 Formule — Pour une chaîne unique, la longueur de chaîne est $LC = \text{nombre de liens} + 1 = NT_{max}$.

• Le cannibalisme apparaît sur la diagonale d’une matrice de liens dirigés, tandis que l’inversion des rôles se manifeste par des flèches dans les deux sens entre deux espèces ou stades de vie.

• Dans l’expérience de séparation d’un lac, la présence du black bass, prédateur clé de voûte, est associée à une eau plus claire, tandis que son absence est associée à une explosion des algues et à une eau verdâtre.

💡 Astuce mémo

Prédateurs → herbivores réduits → végétation accrue → eau plus claire ou monde plus vert.

📊 Tableaux de synthèse

Principales distinctions écologiques

Types d’ingénieurs