Fiche de révision : Isolement reproducteur et évolution

📋 Plan du Cours

1. Nature des théories scientifiques
2. Diversité et évolution du vivant
3. Définition biologique de l’espèce
4. Définition typologique de l’espèce
5. Erreurs de typage morphologique
6. Sous-espèces et polymorphisme
7. Complexes d’espèces et interfécondité
8. Géographie des aires de répartition
9. Mécanismes d’isolement reproducteur
10. Mécanismes précopulatoires
11. Isolements postcopulatoires prézygotiques
12. Mécanismes postzygotiques
13. Délimitation biologique des espèces
14. Sélection naturelle et évolution
15. Les premiers penseurs grecs
16. Essentialisme et création platonicienne
17. Création chrétienne et scala naturae
18. Génération spontanée et transmutation

📖 1. Nature des théories scientifiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Théorie scientifique : Tentative d’explication des faits connus, susceptible d’être invalidée par une découverte incompatible.

📝 Points essentiels

• Les connaissances scientifiques sont des interprétations de faits constatés et peuvent être remises en cause à mesure que les connaissances avancent.

💡 Astuce mémo

Une découverte incompatible → la théorie doit être révisée.

📖 2. Diversité et évolution du vivant

★ À maîtriser

• La théorie de l’évolution cherche à expliquer la diversité du vivant, caractérisée par des différences entre individus et organisée en groupes d’organismes qui se ressemblent davantage entre eux qu’avec les autres.

• 🔄 La sélection naturelle suit cette chaîne :

  1. Des mutations génétiques héritables apparaissent aléatoirement et indépendamment de l’environnement.
  2. Dans un environnement donné, certains porteurs laissent davantage de descendants.
  3. Les descendants héritent de l’avantage génétique.
  4. Si l’environnement reste stable, la mutation se répand et modifie la composition génétique moyenne de l’espèce.

Compléments

• Même les individus d’une descendance asexuée, comme un clone bactérien, ne sont pas strictement identiques en raison de différences génétiques dues à des mutations.

• L’ouvrage fondateur de Charles Darwin s’intitule « De l’origine des espèces ».

• Les espèces apparaissent par séparation d’une espèce ancestrale, séparation favorisée par l’adaptation à des environnements différents.

💡 Astuce mémo

La mutation crée des différences ; l’environnement les trie.

📖 3. Définition biologique de l’espèce

🔑 Notions clés & Définitions

• Espèce biologique : La définition biologique de l’espèce, formulée par Ernst Mayr durant la seconde moitié du XXe siècle, désigne un ensemble de populations effectivement ou potentiellement interfécondes.
• Population : Une population est un groupe d’individus d’une même espèce qui ont une forte probabilité de s’accoupler entre eux et de produire des descendants viables et fertiles, notamment parce qu’ils sont géographiquement proches.
• Interfécondité : Deux populations appartiennent à la même espèce si leurs individus peuvent produire entre eux des descendants viables et fertiles.
• Descendant viable : Peut survivre dans son milieu jusqu’à l’âge de reproduction.
• Descendant fertile : Peut lui-même donner des descendants.

★ À maîtriser

📌 L’âne et le cheval appartiennent à des espèces distinctes, car leur croisement produit une mule viable mais totalement stérile.

Compléments

📌 La définition biologique de l’espèce sert à étudier la microévolution à court terme, tandis que la définition typologique est souvent utilisée pour la macroévolution à long terme.

• Chez le sapin de Douglas, l’interfécondité potentielle suffit à réunir dans une même espèce des populations éloignées qui ne sont pas en interaction constante dans la nature.

• Le Pur-sang arabe et le Mustang américain appartiennent à la même espèce, le cheval, car ils peuvent produire un descendant viable et fertile.

• Chez le sapin de Douglas du genre Pseudotsuga, des arbres du Japon et du Danemark peuvent être fécondés artificiellement et produire des descendants viables, bien que cela ne se produise pas dans la nature.

📖 4. Définition typologique de l’espèce

★ À maîtriser

📌 La définition biologique ne peut pas être appliquée directement aux fossiles ni aux organismes asexués, car leur interfécondité ne peut pas être testée.

• La définition typologique classe les individus d’après leur ressemblance morphologique avec un individu type déposé dans un musée d’histoire naturelle, censé représenter l’individu moyen de l’espèce.

• Après l’isolement de deux populations, la réduction des échanges de migrants empêche les mutations apparues dans l’une de se diffuser à l’autre, ce qui permet l’accumulation de différences génétiques puis morphologiques et facilite leur distinction typologique comme espèces.

Compléments

• Chez les bactéries et les eucaryotes unicellulaires, la comparaison des séquences codant l’ARN ribosomal 16S et 18S, respectivement, classe les individus selon leur ressemblance.

💡 Astuce mémo

L’interfécondité définit l’espèce biologique ; la ressemblance définit l’espèce typologique.

📖 5. Erreurs de typage morphologique

🔑 Notions clés & Définitions

• Espèces cryptiques : Espèces distinctes sans différence morphologique évidente, révélées par leur séparation génétique et l’absence d’hybrides.

★ À maîtriser

• Chez des australopithèques fossiles, des squelettes incomplets classés comme robustes et graciles ont d’abord été considérés comme deux espèces, avant que les os du bassin ne révèlent que ces morphologies correspondaient respectivement aux mâles et aux femelles.

Compléments

• Le caractère diagnostic morphologique peut être discret : Drosophila obscura et Drosophila pseudoobscura sont des espèces distinctes qui ne diffèrent morphologiquement que par la forme de leurs organes sexuels.

• Les études génétiques ont établi qu’il existe quatre espèces différentes de girafes en Afrique.

• La définition typologique reste souvent utilisée en partie parce que les classifications anciennes n’ont pas toutes été actualisées par le séquençage des génomes.

💡 Astuce mémo

Robustes mâles et graciles femelles : deux morphologies, mais pas nécessairement deux espèces.

📖 6. Sous-espèces et polymorphisme

🔑 Notions clés & Définitions

• Polymorphisme : Différences morphologiques entre populations d’une même espèce qui ne font pas perdre leur interfécondité.
• Sous-espèce : Subdivision géographique ou morphologique d’une espèce, dont les limites peuvent être arbitraires.
• Semi-espèce : Regroupe des individus capables de se reproduire entre eux, mais qui ne le font pas ou très peu dans la nature.

★ À maîtriser

• Les noms conservés pour plusieurs variétés de betteraves sont :
  • Beta maritima maritima pour la sauvage
  • Beta maritima vulgaris pour la sucrière
  • Beta maritima altissima pour la fourragère
  • Beta maritima crassa pour la potagère

Compléments

• La betterave Beta maritima comprend plusieurs formes : forme potagère ou betterave rouge, betterave à sucre, bette, forme fourragère, forme minuscule adventice envahissant les champs de betteraves sucrières

• Les différences morphologiques entre formes de betteraves ont conduit à les ériger au rang d’espèces, mais l’absence de différences toujours nettes a empêché les botanistes de s’accorder sur leur nombre.

• La délimitation des sous-espèces peut être arbitraire, notamment lorsqu’il faut déterminer à quelle sous-espèce appartient un plant donné.

• Les corneilles grises (Corvus corone corone) et les corneilles mantelées (Corvus corone cornix) peuvent former des couples mixtes dans une étroite bande géographique allant du Danemark à l’Italie, mais aucun hybride n’est trouvé en dehors de cette zone.

💡 Astuce mémo

Sous-espèces : différences morphologiques sans perte d’interfécondité ; semi-espèces : interfécondité possible mais rare dans la nature.

📖 7. Complexes d’espèces et interfécondité

🔑 Notions clés & Définitions

• Complexe d’espèces : Groupe d’espèces partiellement interfécondes.

★ À maîtriser

• Chez les canidés d’Amérique du Nord, le coyote (Canis latrans), le loup gris (Canis lupus) et le loup rouge (Canis rufus) sont considérés comme trois espèces distinctes malgré leur interfécondité, et sont regroupés dans un complexe d’espèces.

• Autour de l’Himalaya, les fauvettes A et B sont interfécondes, tout comme B et C, mais A et C ne le sont pas, ce qui rend impossible une délimitation cohérente des espèces fondée uniquement sur l’interfécondité.

Compléments

• Le génome du loup rouge est essentiellement composé de variants génétiques provenant du coyote et du loup gris, avec très peu de variants propres au loup rouge.

📖 8. Géographie des aires de répartition

🔑 Notions clés & Définitions

• Allopatrie : Lorsque leurs aires de répartition sont disjointes et sans contact, car une barrière géographique les empêche de se rencontrer naturellement.
• Parapatrie : Lorsque leurs aires de répartition se touchent ou se chevauchent à peine, formant une étroite zone de contact appelée zone hybride.
• Sympatrie : Lorsque elles partagent une grande partie, voire la totalité, de leur aire de répartition, sans barrière géographique entre elles.

📝 Points essentiels

• La zone hybride est l’endroit où les croisements interspécifiques pourraient avoir lieu et où des individus hybrides pourraient être présents.

💡 Astuce mémo

Allopatrie : séparées ; parapatrie : contact étroit ; sympatrie : aire largement partagée.

📖 9. Mécanismes d’isolement reproducteur

🔑 Notions clés & Définitions

• Mécanismes d’isolement reproducteur : Mécanismes biologiques qui empêchent des individus de deux espèces différentes de produire un descendant hybride fertile.

📝 Points essentiels

• La perte d’interfécondité peut résulter de : mécanismes précopulatoires qui empêchent la formation des couples, mécanismes prézygotiques qui empêchent la formation des zygotes, mécanismes postzygotiques qui empêchent le développement normal de l’hybride

• La perte totale d’interfécondité entre deux espèces provient généralement de l’accumulation de plusieurs mécanismes d’isolement reproducteur.

💡 Astuce mémo

Rencontre empêchée → zygote empêché → développement hybride compromis.

📖 10. Mécanismes précopulatoires

🔑 Notions clés & Définitions

• Isolement comportemental : L’isolement comportemental empêche la formation d’un couple lorsque des individus d’espèces différentes ne se reconnaissent pas comme partenaires potentiels à cause de leurs comportements de cour propres à chaque espèce.
• Isolement temporel : L’isolement temporel, également appelé hétérochronie, empêche la fécondation lorsque deux espèces ne produisent pas leurs gamètes au même moment.
• Isolement géographique : L’isolement géographique empêche la formation de couples lorsque deux espèces allopatriques, aux aires de répartition différentes, ne se rencontrent pas.

📝 Points essentiels

• Chez les Drosophiles, la danse de cour du mâle est composée de mouvements propres à son espèce et est principalement innée, ce qui empêche généralement un mâle de séduire une femelle d’une autre espèce.

• Chez certains oiseaux, un individu élevé par une autre espèce peut développer un chant mêlant une base génétique et les éléments appris auprès de ses parents nourriciers, ce qui peut l’empêcher d’être reconnu comme partenaire par les deux espèces.

• Chez deux espèces sympatriques de cigales canadiennes, les adultes émergent respectivement tous les 13 ans et tous les 17 ans, de sorte qu’elles ne peuvent former des couples que lors des rares années d’émergence commune, une fois tous les 13 × 17 ans.

• L’efficacité d’une barrière géographique dépend des capacités de dispersion et de migration des espèces : un océan sépare les loups d’Amérique et d’Europe, tandis qu’une rue goudronnée peut être infranchissable pour des escargots des haies.

📖 11. Isolements postcopulatoires prézygotiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Isolement postcopulatoire prézygotique : Un isolement postcopulatoire prézygotique intervient après la formation du couple et l’accouplement, mais empêche la fécondation et la formation d’un zygote.
• Isolement mécanique : L’isolement mécanique empêche la transmission du sperme lorsque les organes sexuels du mâle et de la femelle ne s’imbriquent pas correctement pour former le canal de transmission nécessaire.
• Isolement gamétique : L’isolement gamétique se produit lorsque le sperme est transmis mais que les gamètes ne se rencontrent pas ou ne fusionnent pas, empêchant ainsi la fécondation.

📝 Points essentiels

• Chez les Drosophiles, les genitalia ont des formes complexes qui varient entre espèces et peuvent empêcher la transmission du sperme lors d’un accouplement interspécifique.

• Chez les espèces à fécondation externe comme les coraux, les gamètes relâchés dans le milieu extérieur doivent se retrouver, et des signaux chimiques propres à chaque espèce guident les gamètes mâles vers les gamètes femelles.

• Chez les espèces à fécondation interne, des signaux chimiques guident également les spermatozoïdes vers l’ovule ; sans reconnaissance de ces signaux, les spermatozoïdes peuvent se perdre durant leur trajet.

• Le spermatozoïde digère le chorion entourant l’ovule grâce aux enzymes contenues dans l’acrosome, et une différence de composition du chorion entre espèces peut empêcher sa digestion par un spermatozoïde d’une autre espèce.

• 🔄 Chez les Angiospermes, la fécondation dépend de cette progression du pollen :

  1. Le pollen se dépose sur le style.
  2. Le tube pollinique se développe et progresse dans les tissus femelles.
  3. Le tube pollinique se dirige vers l’ovule grâce à la reconnaissance de signaux chimiques.
  4. L’absence de reconnaissance empêche le développement correct du tube et la fécondation.

📖 12. Mécanismes postzygotiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Faiblesse hybride : État d’un hybride dont les incompatibilités entre génomes parentaux empêchent le développement normal et réduisent les chances de survie par rapport à celles de ses parents.

★ À maîtriser

📌 Dans les mécanismes postzygotiques, la fécondation a lieu, mais le zygote se développe mal ou ne se développe pas, ou l’hybride formé est stérile.

📌 Selon la loi de Haldane, lorsqu’une stérilité partielle chez un hybride ne touche qu’un seul sexe, le sexe stérile est toujours le sexe hétérogamétique.

• Dans la plupart des espèces, les mitochondries et les chloroplastes du zygote proviennent principalement du gamète femelle, car les organelles du gamète mâle sont souvent digérés ou n’entrent pas dans le zygote.

• Une incompatibilité entre les organelles héritées du cytoplasme maternel et les chromosomes paternels peut empêcher le fonctionnement normal du zygote, bloquer ses divisions et entraîner sa mort.

• Lorsque les chromosomes homologues de deux espèces s’apparient mal en prophase de méiose chez leur hybride, leur séparation peut échouer ou être incorrecte, produisant aucun gamète ou des gamètes avec un nombre inadéquat de chromosomes.

Compléments

📌 Dans le système XY, les femelles XX sont homogamétiques et les mâles XY hétérogamétiques, tandis que dans le système WZ, les femelles WZ sont hétérogamétiques et les mâles ZZ homogamétiques.

• Les incompatibilités cytoplasmiques peuvent contribuer au mauvais développement du zygote après la fusion des gamètes, appelée syngamie.

• La stérilité hybride peut être d’origine génétique, souvent chromosomique, et entraîner des méioses problématiques, comme chez le mulet, hybride entre l’âne et le cheval.

• Les incompatibilités cytoplasmiques sont très courantes dans la nature chez les végétaux comme chez les animaux.

• Une production absente ou inefficace de gamètes peut rendre un hybride totalement ou partiellement stérile.

• Les ligrons et les tigrons issus de croisements entre lions et tigres ne sont pas stériles, mais sont immunodéprimés et ne pourraient pas survivre en milieu naturel sans soins vétérinaires et antibiotiques.

📖 13. Délimitation biologique des espèces

★ À maîtriser

• Les taxonomistes peuvent classer comme semi-espèces ou sous-espèces des taxons dont l’hybridation produit encore quelques individus fertiles en milieu naturel, car des échanges génétiques restent possibles.

• L’isolement reproducteur forme un gradient allant d’individus d’une même population sans séparation, aux populations éloignées ayant accumulé des mutations différentes, puis aux taxons partiellement interféconds et enfin aux taxons non interféconds.

Compléments

• Certains taxonomistes reconnaissent comme espèces des taxons dès l’apparition d’une faiblesse hybride, car la sélection naturelle pourrait mener à la perte totale de l’interfécondité.

• La limite entre deux espèces peut rester un choix subjectif lorsque l’isolement reproducteur est intermédiaire.

📖 14. Sélection naturelle et évolution

★ À maîtriser

• Les mutations aléatoires indépendantes de l’environnement créent des nouveautés génétiques transmissibles, et celles qui favorisent la production de descendants augmentent en fréquence lorsque le milieu leur confère un avantage.

• En modifiant la composition génétique des populations, la sélection naturelle entraîne leur évolution et peut éventuellement conduire à la formation d’une nouvelle espèce.

Compléments

• Les théories de l’évolution cherchent à expliquer la diversité des espèces et les différences entre individus d’une même espèce.

💡 Astuce mémo

Mutation avantageuse dans un milieu → fréquence accrue → changement génétique des populations → évolution.

📖 15. Les premiers penseurs grecs

★ À maîtriser

• Aristote, précepteur du futur Alexandre le Grand, a produit une première description globale et organisée du vivant.

• Les savants grecs ne pouvaient observer ni l’extinction d’espèces ni la spéciation, ce qui favorisait une vision stable du monde vivant.

Compléments

• Les traces écrites conservées des théories sur les origines du vivant et des espèces remontent à la civilisation grecque, même si ces questions ont probablement été posées auparavant.

• Les savants grecs ne disposaient pas :

  • de loupe
  • de microscope
  • de connaissances sur les fossiles

• La vision grecque du vivant reposait souvent davantage sur des raisonnements théoriques que sur des observations, malgré la qualité des descriptions d’Aristote.

• Des fragments attribuent à un philosophe présocratique antérieur au Ve siècle avant notre ère l’idée que tous les êtres vivants sont issus de l’Océan.

• Héraclite avait compris que l’écoulement du temps implique le changement, comme l’eau d’une rivière qui n’est jamais la même.

📖 16. Essentialisme et création platonicienne

🔑 Notions clés & Définitions

• Fixisme : La conception selon laquelle le monde est immuable et demeure tel qu’il a toujours été.
• Créationnisme : La conception selon laquelle le monde est le produit d’une création divine et demeure tel qu’il a été créé.
• Eidos : Platon - L’eidos est le modèle théorique ou l’essence d’une espèce, conçu par le Démiurge comme parfait et doté de caractéristiques propres.

📝 Points essentiels

📌 Dans l’essentialisme platonicien, les espèces ont des essences distinctes et ne peuvent donc pas être hybridées. - Platon

• Dans la conception platonicienne décrite, les différences entre individus ne sont pas héritées par leurs descendants. - Platon

• La conception grecque du monde est cyclique : le changement ramène le monde à un état qu’il a déjà connu, sans évolution.

• Selon Platon, à chaque naissance, une essence parfaite se projette sur la matière imparfaite et produit un individu présentant des défauts aléatoires.

💡 Astuce mémo

L’essence est parfaite ; sa réalisation matérielle est imparfaite.

📖 17. Création chrétienne et scala naturae

🔑 Notions clés & Définitions

• Scala naturae : La scala naturae est l’échelle hiérarchique de la Création, allant du monde minéral aux plantes, aux invertébrés, aux vertébrés, à l’homme, aux anges puis à Dieu.

📝 Points essentiels

• La vision fixiste, essentialiste et créationniste s’est maintenue dans les mondes romain puis chrétien pendant près de 2000 ans.

• La Genèse décrit une création du monde en 6 jours, avec l’homme créé en dernier, puis un septième jour de repos divin.

• La chronologie biblique des patriarches depuis Adam conduisait à considérer le monde comme âgé de moins de 4000 ans.

• L’évolution ne conduit pas nécessairement à davantage de complexité : chez certains parasites, elle peut entraîner une simplification ou la perte de caractères dérivés.

💡 Astuce mémo

Une échelle monte du chaos minéral jusqu’à Dieu, avec l’homme juste sous les anges.

📖 18. Génération spontanée et transmutation

🔑 Notions clés & Définitions

• Génération spontanée : La génération spontanée est l’idée que des organismes, comme les asticots, les mouches ou les moisissures, apparaissent directement à partir de matière en putréfaction.
• Transmutation : La transmutation est l’idée que des graines identiques peuvent produire de bonnes plantes ou des mauvaises herbes selon les soins apportés à leur culture, sans transmission héréditaire ainsi expliquée.

★ À maîtriser

• Les découvertes accumulées par les naturalistes ont fini par rendre incompatibles avec les observations les visions fixiste, créationniste et essentialiste du vivant.

Compléments

• Les travaux de Pasteur ont mis fin à l’idée de génération spontanée.

• L’idée de transmutation a perduré chez les savants jusqu’au XVIIIe siècle.

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des aires de répartition