Fiche de révision : Principes de la physiologie végétale

📋 Plan du Cours

1. Écophysiologie végétale : définition et objectifs
2. Niche écologique et répartition des espèces
3. Stress végétal : types et réponses temporelles
4. Homéostasie et stratégies de réponse au stress
5. Origine de la vie et évolution cellulaire
6. Photosynthèse : pigments et localisation
7. Réaction de photosynthèse : phases lumineuse et sombre
8. Cycle de Calvin-Benson-Bassham et RubisCO
9. Voies de synthèse des glucides et rétroaction
10. Photorespiration et facteurs CO2 O2 température
11. Effets de la lumière, de la saison et du stress hydrique
12. Variabilité des feuilles et surface foliaire spécifique

📖 1. Écophysiologie végétale : définition et objectifs

🔑 Notions clés & Définitions

• Écophysiologie végétale : Branche qui étudie comment la physiologie des plantes varie en réponse aux conditions de leur environnement.
• Physiologie des plantes : Ensemble des mécanismes internes qui déterminent le fonctionnement d’une plante (croissance, échanges, performances) dans son milieu.
• Stress : Facteur environnemental biotique ou abiotique qui diminue les performances physiologiques d’un individu.
• Niche écologique : Notion décrivant l’ensemble des conditions et ressources permettant à une espèce de persister dans un environnement donné.
• Homéostasie : Phénomène de régulation maintenant un paramètre proche d’une valeur favorable grâce à des mécanismes de contrôle.

📝 Points essentiels

• L’écophysiologie végétale relie des mécanismes mesurés à petite échelle à des questions à grande échelle sur les plantes et les écosystèmes.
• L’approche est fondamentalement pluridisciplinaire pour comprendre les réponses physiologiques des plantes dans leur milieu.
• Elle vise à expliquer la répartition des espèces végétales dans des écosystèmes dynamiques.
• Le stress est un facteur biotique ou abiotique qui réduit les performances physiologiques d’un individu.
• Les réponses au stress se décrivent dans le temps via des stratégies comme la résistance, l’évitement et la tolérance.
• L’homéostasie correspond au maintien d’un facteur autour d’une valeur bénéfique grâce à des processus de régulation.

💡 Astuce mémo

Stress = baisse de performance (biotique ou abiotique) ; Réponse dans le temps = résistance, évitement, tolérance.

📖 2. Niche écologique et répartition des espèces

🔑 Notions clés & Définitions

• Niche écologique : En écologie, la niche écologique regroupe l’ensemble des conditions et ressources nécessaires à une espèce pour survivre et se reproduire.
• Répartition des espèces : La répartition des espèces correspond à la façon dont les populations occupent différents milieux, en fonction de leurs besoins et des contraintes environnementales.
• Cyanobactérie : La cyanobactérie est une bactérie capable de produire sa matière organique par autotrophie, notamment à partir de $CO_2$ et $H_2O$.
• Chloroplaste : Le chloroplaste est un organite issu d’une endosymbiose impliquant une cyanobactérie, permettant la photosynthèse chez les cellules eucaryotes autotrophes.

📝 Points essentiels

• La cyanobactérie est une bactérie autotrophe capable d’utiliser $CO_2$ et $H_2O$ pour fabriquer de la matière organique selon une équation du type $(CH_2O)_n$ et de libérer $O_2$.
• La formation d’une cellule eucaryote autotrophe s’explique par une endosymbiose entre une cellule eucaryote et une cyanobactérie, dont l’évolution conduit au chloroplaste.
• La mise en place du noyau chez les eucaryotes est présentée comme une grande étape, car elle protège l’information génétique et permet aussi sa régulation.
• L’accumulation d’$O_2$ d’abord dans les océans puis dans l’atmosphère contribue à la formation d’une couche d’ozone capable de filtrer les rayonnements solaires.
• La couche d’ozone modifie les conditions de l’environnement, ce qui peut influencer les habitats disponibles et donc la répartition des espèces.
• La transition de l’unicellulaire à la pluricellularité chez des algues est associée à une hypothèse de meilleure résistance aux prédateurs, ce qui peut favoriser l’occupation de certains milieux.

💡 Astuce mémo

Autotrophie → $CO_2+H_2O$ → $(CH_2O)_n$ + $O_2$ ; $O_2$ → ozone → milieux plus “filtrés” → répartition.

📖 3. Stress végétal : types et réponses temporelles

🔑 Notions clés & Définitions

• Stress végétal : Stress végétal : ensemble des contraintes environnementales qui perturbent le fonctionnement des plantes et déclenchent des réponses.
• Stress hydrique : Stress hydrique : manque d’eau disponible qui limite les échanges et impose des adaptations pour limiter la perte d’eau.
• Dessication : Dessication : perte d’eau des tissus due à l’air sec, qui menace les cellules et nécessite des protections cuticulaires.
• Stomates : Stomates : structures foliaires qui contrôlent les échanges d’eau et de gaz avec l’atmosphère.
• Cuticule : Cuticule : revêtement protecteur limitant la perte d’eau par évaporation, utile lors de la dessication.

📝 Points essentiels

• Avant l’apparition des cyanobactéries (3,5 Ma), l’atmosphère est dominée par l’eau gazeuse (85%), avec 12% de CO2 et 3% de N2.
• Il y a environ 500 millions d’années, la composition change : 21% d’O2 et 78% de N2, tandis que les autres gaz restent à ~1% dont CO2 ≈ 0,04%.
• La formation d’une couche d’ozone résulte de l’accumulation d’O2 (océans puis atmosphère) et permet de filtrer les rayonnements solaires, rendant la vie terrestre possible.
• La colonisation terrestre offre des échanges gazeux plus simples que dans l’eau, mais impose un problème majeur : l’eau devient moins disponible.
• La colonisation terrestre nécessite de se fixer à un support, puis d’adopter des adaptations contre la dessication et pour réguler les flux d’eau et de gaz.
• Lors de l’extinction Ordovicien-Silurien, une glaciation d’environ 10 millions d’années entraîne la disparition d’environ 70% des espèces.

💡 Astuce mémo

Ozone = O2 → filtre UV ; Terre = échanges faciles mais eau rare → cuticule + stomates.

📖 4. Homéostasie et stratégies de réponse au stress

🔑 Notions clés & Définitions

• Cuticule : Revêtement protecteur limitant les pertes d’eau chez les plantes terrestres.
• Stomates : Ouvertures foliaires qui permettent de réguler les échanges d’eau et de gaz.
• Dessication : Perte excessive d’eau qui menace l’équilibre hydrique des organismes terrestres.
• Autotrophie : Mode de vie où un organisme produit sa matière organique à partir de substances minérales et d’énergie.
• Hétérotrophie : Mode de vie où un organisme dépend de la matière organique produite par d’autres êtres vivants.

📝 Points essentiels

• L’eau disponible sur terre est moins constante que dans l’océan, ce qui impose une protection contre la dessication.
• La colonisation du milieu terrestre nécessite de se fixer à un support pour limiter les contraintes du milieu.
• Les plantes terrestres développent une cuticule pour réduire les pertes d’eau.
• Les plantes terrestres mettent en place des stomates pour contrôler les flux d’eau et de gaz.
• L’autotrophie correspond à une production de matière organique, ce qui place l’organisme en producteur primaire du réseau trophique.
• L’hétérotrophie correspond à une consommation de matière organique, ce qui place l’organisme comme consommateur du réseau trophique.

💡 Astuce mémo

Cuticule = Couche anti-perte d’eau ; Stomates = Sorties/Entrées pour eau et gaz.

📖 5. Origine de la vie et évolution cellulaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Photosynthèse : Processus biologique où l’énergie lumineuse est transformée en énergie chimique grâce à des pigments et des organites spécialisés.
• Chloroplastes : Organites cellulaires où se déroule la photosynthèse, reconnaissables notamment par la présence de chlorophylles.
• Parenchyme chlorophyllien : Tissu végétal constitué de cellules riches en chloroplastes, principal site de la photosynthèse dans la feuille.
• Membrane des thylakoïdes : Zone membranaire des chloroplastes où se déroulent les réactions liées à la capture de l’énergie lumineuse.
• Photosystèmes : Ensembles membranaires formés d’un centre réactionnel et d’antennes collectrices qui optimisent l’absorption des photons.

📝 Points essentiels

• Les organismes capables de photosynthèse incluent ptéridophytes, algues, cyanobactéries, bryophytes, et angiospermes (dicotylédones et monocotylédones).
• Les cellules du parenchyme chlorophyllien contiennent typiquement entre 10 et 100 chloroplastes dans leur cytoplasme.
• Les chloroplastes sont les organites où se déroule la photosynthèse, et leur présence de chlorophylles explique leur aspect vert.
• Dans une feuille au soleil, le stroma est plus développé tandis que les grana sont plus petits, avec une densité de chloroplastes plus élevée.
• Dans une feuille à l’ombre, on observe l’inverse de la répartition soleil (stroma moins grand et grana plus grands) par rapport au cas en plein soleil.
• Le centre réactionnel d’un photosystème comprend deux molécules de chlorophylle a capables de céder des électrons à un accepteur primaire.

💡 Astuce mémo

Soleil = stroma grand, grana petit, chloroplastes plus denses (S-G-P).

📖 6. Photosynthèse : pigments et localisation

🔑 Notions clés & Définitions

• Chlorophylle a : Pigment photosynthétique vert principal des chloroplastes, qui capte l’énergie lumineuse pour alimenter la production de composés énergétiques.
• Chlorophylle b : Pigment photosynthétique vert accessoire, complémentaire de la chlorophylle a, qui élargit la capture du spectre lumineux.
• Caroténoïdes : Pigments accessoires jaunes orangés qui collectent la lumière et protègent contre certains dommages liés à l’excès d’énergie lumineuse.
• Phycobillines : Pigments accessoires hydrosolubles qui collectent la lumière, présents chez certains organismes photosynthétiques, avec deux grandes familles.
• Chromatographie sur couche mince : Technique d’analyse des pigments qui sépare les molécules selon leur migration sur une phase fixe, permettant d’identifier des pigments.

📝 Points essentiels

• Les deux chlorophylles principales sont Chla et Chlb, avec un rôle de capture de lumière pour initier la transformation en énergie chimique.
• Les caroténoïdes sont des pigments accessoires jaunes orangés, décrits comme collecteurs de lumière et photoprotecteurs, avec environ 600 molécules différentes.
• Les phycobillines sont des pigments accessoires collecteurs de lumière, avec deux types : phycoérythrine (rouge) et phycocyanine (bleu).
• La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes, où les pigments photosynthétiques participent à la conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique.
• L’analyse des pigments se fait par chromatographie sur couche mince, avec une migration possible selon le poids moléculaire ou selon la polarité.
• Les pigments photosynthétiques incluent aussi les carotènes (précurseurs de la vitamine A) et les xanthophylles.

💡 Astuce mémo

Chla/Chlb = capteurs verts ; Caroténoïdes = jaune + protection ; Phycobillines = rouge/bleu collecteurs ; CCM = séparation par poids ou polarité.

📖 7. Réaction de photosynthèse : phases lumineuse et sombre

🔑 Notions clés & Définitions

• Phase indépendante de la lumière : La phase sombre regroupe les réactions qui utilisent l’énergie et le pouvoir réducteur produits en phase lumineuse pour fixer et réduire le CO2.
• RubisCO oxygénase : L’activité oxygénase de la RubisCO transforme le RuBP en produits qui déclenchent la photorespiration au lieu de former le 3-PGA.
• Cycle de CBB en C3 : Le cycle de Calvin-Benson-Bassham est la voie C3 qui régénère le RuBP et produit du 2G3P à partir du CO2.
• APG : L’APG (acide 3-phosphoglycérate) est l’intermédiaire réduit lors de la phase sombre pour conduire à la formation de sucres.
• Photorespiration : La photorespiration est l’ensemble des réactions déclenchées quand la RubisCO oxygénase utilise O2, ce qui diminue la production de 3-PGA.

📝 Points essentiels

• La phase sombre incorpore le CO2 via la RubisCO, puis réduit l’APG pour former des aldéhydes conduisant à des sucres.
• La réduction de l’APG passe par une activation de l’APG et aboutit à la transformation en aldéhyde, étape clé de la synthèse des glucides.
• Le cycle C3 nécessite 6 RuBP pour produire 2G3P, ce qui permet de garantir la continuité du cycle.
• La régénération du Ribulose-1,5-diP (Rib-P) permet de relancer le cycle de CBB après la formation des intermédiaires.
• Bilan énergétique de la phase sombre en C3 : 2 ATP et 2 NADPH2 sont consommés pour produire les composés carbonés réduits.
• La photorespiration réduit le taux de production de 3-PGA par rapport à la seule activité carboxylase de la RubisCO, donc elle est coûteuse pour la cellule.

💡 Astuce mémo

CBB = CO2 → APG → aldéhyde → sucre ; si O2 prend la place, RubisCO lance la photorespiration (coûteuse).

📖 8. Cycle de Calvin-Benson-Bassham et RubisCO

🔑 Notions clés & Définitions

• Cycle CBB : Cycle de Calvin-Benson-Bassham : voie de fixation du CO2 dans le chloroplaste, associée à la carboxylation par la RubisCO.
• RubisCO : RubisCO : enzyme chloroplastique qui catalyse à la fois la carboxylation (cycle CBB) et l’oxygénation (photorespiration).
• Photorespiration : Photorespiration : réaction liée à l’oxygénation de la RubisCO, qui concurrence la fixation du CO2.
• Carboxylation RubisCO : Carboxylation RubisCO : réaction où la RubisCO fixe le CO2, alimentant le cycle CBB.
• Antheraxanthine : Antheraxanthine : pigment jaune impliqué dans la réponse à la luminosité et au stress, noté A dans le cours.

📝 Points essentiels

• L’augmentation de [O2] diminue la capacité d’absorption du CO2 car l’oxygénation de la RubisCO entre en compétition avec la carboxylation.
• L’effet de la température sur l’assimilation du CO2 présente un optimum, et cet optimum dépend du contexte en CO2 et O2.
• En stress hydrique, le taux de photosynthèse net An diminue, ce qui réduit l’activité photosynthétique mesurée.
• La luminosité, la saison et la [N] modifient la composition en pigments, avec A (antheraxanthine), Z (zeaxanthine) et V (violaxanthine).
• La durée de vie des feuilles (LFS) suit une tendance inverse à An dans les données multi-biomes : quand An augmente, LFS diminue.
• La surface foliaire spécifique (SLA) relie la surface foliaire à la masse sèche : dans les données, SLA augmente avec [N] et avec An, suggérant des feuilles plus “fines” associées à une assimilation plus élevée.

💡 Astuce mémo

RubisCO = CO2 ou O2 : plus d’O2 → moins de CO2 ; stress hydrique → An ↓ ; feuilles “actives” → SLA ↑ et LFS ↓.

📖 9. Voies de synthèse des glucides et rétroaction

🔑 Notions clés & Définitions

• Cycle CBB : Cycle CBB : voie de fixation du CO2 par la Rubisco, suivie de réductions et de régénération du RuBP.
• Rubisco : Rubisco : enzyme chloroplastique qui catalyse à la fois la carboxylation et l’oxygénation du RuBP.
• Photorespiration : Photorespiration : processus lié à l’oxygénation de la Rubisco, qui détourne une partie du carbone et consomme de l’énergie.
• Plantes en C4 : Plantes en C4 : plantes qui concentrent le CO2 grâce à une répartition spatiale des étapes de la photosynthèse.
• Plantes en C3 : Plantes en C3 : plantes où la fixation du CO2 et les réactions associées se déroulent sans séparation spatiale en deux compartiments spécialisés.

📝 Points essentiels

• La Rubisco a une affinité plus élevée pour l’activité oxygénase que pour la carboxylase à basse température.
• Les deux réactions de la photosynthèse ne se déroulent pas dans le même compartiment du chloroplaste.
• La Rubisco possède deux activités enzymatiques : carboxylase et oxygénase.
• Les étapes du cycle CBB sont Incorporation, Réduction et Réoxygénation.
• Le cycle CBB nécessite 30 carbones pour accomplir la régénération du système carboné.
• L’incorporation du CO2 avec le RuBP ne dépend pas d’un photon : elle est catalysée par la Rubisco (les photons relèvent des réactions photochimiques).

💡 Astuce mémo

CBB = I-R-R : Incorporation → Réduction → Réoxygénation ; Rubisco = deux faces (carboxylase/oxygénase).

📖 10. Photorespiration et facteurs CO2 O2 température

🔑 Notions clés & Définitions

• Photorespiration : Processus concurrent de la photosynthèse où la Rubisco fixe l’O2 au lieu du CO2, ce qui réduit l’efficacité d’assimilation du carbone.
• Rubisco : Enzyme de la phase de fixation du carbone qui catalyse la carboxylation (CO2) et peut aussi catalyser l’oxygénation (O2) selon les conditions.
• Concentration intracellulaire de CO2 : Paramètre noté $C_i$ qui représente la quantité de CO2 disponible dans la cellule pour la carboxylation par la Rubisco.
• Plante en C4 : Type de plante dont le fonctionnement limite la photorespiration grâce à une concentration accrue de CO2 autour de la Rubisco.
• Plante en C3 : Type de plante où la Rubisco est exposée directement au CO2 et à l’O2, rendant la photorespiration plus sensible aux conditions.

📝 Points essentiels

• Quand la température augmente, la solubilité du CO2 et de l’O2 diminue, ce qui modifie la disponibilité des substrats pour la Rubisco.
• Quand la température augmente, l’activité carboxylase de la Rubisco diminue, ce qui réduit la formation de CO2 assimilé.
• La photorespiration est favorisée quand le CO2 intracellulaire est faible, car la Rubisco a alors plus de chances de réagir avec l’O2.
• Pour les plantes en C4, l’efficacité de la photosynthèse est meilleure à faible concentration intracellulaire de CO2 que pour les plantes en C3.
• Les plantes en C4 sont favorisées par des environnements chauds et plus pauvres en O2, car elles présentent un meilleur rendement quantique dans ces conditions.
• Coût énergétique : la production de sucre nécessite environ $30$ ATP en C4 contre environ $18$ ATP en C3, ce qui traduit un compromis énergétique lié au fonctionnement C4.

💡 Astuce mémo

CO2 bas + T° haute → Rubisco “choisit” O2 → photorespiration ↑ ; C4 compense en concentrant le CO2 (meilleur à faible $C_i$).

📖 11. Effets de la lumière, de la saison et du stress hydrique

🔑 Notions clés & Définitions

• Plante C4 : Plante C4 : plante dont la photosynthèse fonctionne avec une séparation C3/C4, favorisant une meilleure assimilation sous conditions chaudes et souvent limitantes.
• Plante C3 : Plante C3 : plante dont la photosynthèse suit la voie C3, généralement moins performante que la voie C4 dans les conditions de forte température.
• Séparation C3/C4 : Séparation C3/C4 : organisation de la photosynthèse en deux compartiments/étapes distincts, caractéristique des plantes C4 (avec quelques exceptions).
• Plante CAM : Plante CAM : plante qui fixe le CO2 surtout la nuit et l’utilise ensuite, ce qui améliore la résistance à la sécheresse.
• RGR : RGR : taux de croissance relative, mesurant la croissance rapportée à la taille de la population ou à la masse d’un individu.

📝 Points essentiels

• Plus la température augmente, plus les plantes C4 sont favorisées pour la photosynthèse.
• La séparation C3/C4 caractérise la plupart des plantes C4, avec quelques exceptions.
• Les plantes C4 ont un RGR supérieur de 19 à 88% par rapport aux plantes C3, dans les résultats rapportés.
• Les plantes C4 optimisent mieux la croissance pour un même coût carboné que les plantes C3.
• La production des plantes C4 est plus importante à faible latitude, tandis que les plantes C3 annuelles pérennes montrent une production relativement identique selon la latitude.
• La différence de productivité entre C3 et C4 n’est pas très significative selon une réévaluation (référence Snaydon, 1991).

💡 Astuce mémo

C4 = Chaleur + Croissance (RGR ↑), CAM = Nuit + Eau (CO2 nocturne + stockage).

📖 12. Variabilité des feuilles et surface foliaire spécifique

🔑 Notions clés & Définitions

• Plantes CAM : Plantes CAM : plantes dont la photosynthèse est répartie entre nuit et jour pour réduire les pertes d’eau, avec fermeture des stomates le jour.
• Métabolisme acide crassulacéen : Métabolisme acide crassulacéen : stratégie biochimique où le CO2 est fixé la nuit puis stocké sous forme d’acides organiques avant d’être utilisé le jour.
• Stomates : Stomates : structures foliaires qui contrôlent les échanges gazeux et donc l’entrée du CO2 et la perte d’eau par transpiration.
• Malate : Malate : acide organique à 4 carbones formé lors de la fixation nocturne du CO2 chez les plantes CAM.
• Aspartate : Aspartate : acide organique à 4 carbones utilisé comme forme de stockage nocturne du carbone chez certaines plantes CAM.

📝 Points essentiels

• Le CAM est une adaptation aux milieux arides visant à limiter la transpiration en gardant les stomates fermés pendant la journée.
• Chez les plantes CAM, le CO2 est absorbé la nuit puis fixé sous forme d’acides organiques à 4 atomes de carbone comme le malate ou l’aspartate.
• Le stockage nocturne est nécessaire car le cycle de Calvin ne fonctionne que le jour, ce qui impose une étape photochimique diurne.
• La photosynthèse CAM se déroule à deux moments distincts : fixation nocturne du CO2 puis utilisation diurne des composés stockés.
• Le métabolisme CAM existe aussi dans ~20 familles de plantes et est plus répandu que le métabolisme C4.
• Exemples de plantes CAM cités : Brocchinia reducta, Dischidia major, Littorella uniflora, Adenia globosa, Aizopsis aizoon, Lithops sp., ainsi que cactus, ananas, orchidées et euphorbes.

💡 Astuce mémo

CAM = « nuit pour capturer, jour pour transformer » (stomates fermés le jour, CO2 fixé la nuit).

📅 Repères chronologiques

📊 Tableaux de synthèse

Stratégies de réponse au stress

Photosynthèse : C3 vs C4 vs CAM (repères)

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre stress et homéostasie : le stress réduit les performances, alors que l’homéostasie maintient un facteur proche d’une valeur bénéfique.
2. Croire que la photorespiration est “utile” pour la photosynthèse : elle est décrite comme coûteuse car elle diminue le taux de 3-phosphoglycérate.
3. Dire que l’incorporation du CO2 nécessite un photon : dans le cycle CBB, l’incorporation est catalysée par la RubisCO, les photons relèvent des réactions photochimiques.
4. Inverser les rôles de stroma et grana : au soleil le stroma est plus grand et les grana plus petits, tandis qu’à l’ombre c’est l’inverse.
5. Mélanger C3 et C4 : en C4, la séparation C3/C4 est spatiale et vise à concentrer le CO2 autour de la RubisCO.
6. Penser que CAM = C4 : CAM est une adaptation temporelle (nuit/jour) avec stomates fermés le jour et fixation nocturne du CO2.
7. Oublier que la RubisCO a deux activités (carboxylase et oxygénase) : l’augmentation de [O2] favorise l’oxygénation et réduit la capacité d’absorption du CO2.

✅ Checklist Examen

1. Définir l’écophysiologie végétale et expliquer le lien mécanismes à petite échelle / questions à grande échelle, ainsi que l’objectif sur la répartition des espèces.
2. Définir stress (biotique/abiotique) et citer les trois stratégies de réponse dans le temps : résistance, évitement, tolérance.
3. Définir niche écologique et relier niche et répartition des espèces dans des milieux contraignants.
4. Expliquer l’autotrophie des cyanobactéries via l’équation du type (CH2O)n + O2 à partir de CO2 et H2O, et le rôle du chloroplaste via endosymbiose.
5. Rappeler la chronologie atmosphérique : avant cyanobactéries (H2O gazeuse/CO2/N2), puis ~500 millions d’années (O2/N2 et CO2 ~0,04%) et le rôle de l’ozone pour filtrer les rayonnements.
6. Décrire la colonisation terrestre : échanges gazeux plus simples, problème de l’eau, nécessité de se fixer à un support, puis adaptations cuticule et stomates.
7. Expliquer l’extinction Ordovicien-Silurien : glaciation ~10 millions d’années et disparition d’environ 70% des espèces.
8. Décrire la localisation de la photosynthèse : parenchyme chlorophyllien (10 à 100 chloroplastes), chloroplastes, et membrane des thylakoïdes.
9. Citer les pigments et leurs rôles : Chla/Chlb (capture), caroténoïdes (collecteurs + photoprotection), phycobillines (phycoérythrine/phycocyanine), et l’analyse par chromatographie sur couche mince (migration selon poids
10. Expliquer les deux phases de la photosynthèse et les bilans/équations données : phase lumineuse (O2, ATP, NADPH) et phase sombre (cycle de Calvin/CBB).
11. Décrire le cycle CBB en C3 : trois étapes (incorporation, réduction APG, régénération RuBP), le rôle de la RubisCO (carboxylase/oxygénase) et le bilan énergétique (2 ATP et 2 NADPH2).
12. Comparer C3/C4/CAM : séparation spatiale C3/C4 et concentration de CO2 en C4, et répartition temporelle nuit/jour avec stomates fermés le jour en CAM, plus le coût énergétique C4 (30 ATP) vs C3 (18 ATP).