Fiche de révision : Structure cellulaire bactérienne

📋 Plan du Cours

1. Morphologies et arrangements bactériens
2. Membrane et enveloppes bactériennes
3. Cytosquelette et inclusions
4. Matériel génétique et ribosomes
5. Appendices et mobilité bactérienne
6. Endospores et cycle de sporulation
7. Paroi et coloration de Gram
8. Germination des spores
9. Architecture de la paroi bactérienne
10. Structure du peptidoglycane
11. Paroi des bactéries Gram positives
12. Paroi des bactéries Gram négatives
13. Paroi et protection osmotique
14. Bactéries sans peptidoglycane
15. Synthèse du peptidoglycane

📖 1. Morphologies et arrangements bactériens

★ À maîtriser

• Les bactéries et les archées n'ont généralement ni noyau entouré d'une membrane, ni organites membranaires, ni structures membranaires internes comparables au réticulum endoplasmique et à l'appareil de Golgi.

• Les deux formes bactériennes les plus communes sont les coques, approximativement sphériques, et les bâtonnets, aussi appelés bacilles.

• Staphylococcus forme des amas irréguliers semblables à des grappes de raisins, tandis que Micrococcus forme souvent des tétrades et Sarcina des ensembles cubiques de huit coques.

Compléments

• Les diplocoques restent associés par paires après division, tandis que les divisions dans un plan peuvent former des chaînes, comme chez Streptococcus, Enterococcus et Lactococcus.

• Les vibrions sont incurvés en virgule, les spirilles sont rigides et spiralés, les spirochètes sont flexibles et spiralés, et les bactéries pédonculées ou pléiomorphes présentent respectivement un pédoncule ou plusieurs formes.

• De nombreuses actinobactéries forment des hyphes qui constituent un réseau appelé mycélium, et certaines cyanobactéries filamenteuses produisent des hétérocystes spécialisés dans la fixation de l'azote.

💡 Astuce mémo

Coques en grappes chez Staphylococcus, chaînes chez Streptococcus

📖 2. Membrane et enveloppes bactériennes

🔑 Notions clés & Définitions

• Membrane plasmique : Entoure le cytoplasme, définit la forme cellulaire et constitue une barrière à perméabilité sélective.
• Glycocalyx : Un réseau de polysaccharides qui recouvre la surface cellulaire et favorise l'attachement aux surfaces solides, notamment aux tissus végétaux ou animaux.

★ À maîtriser

• La membrane plasmique contribue à la conservation de l'énergie en générant une force motrice protonique utilisée notamment pour la synthèse d'ATP, la motilité et le transport de solutés et d'ions. - Depelteau et al., 2019

📌 Dans le modèle de la mosaïque fluide proposé par Singer et Nicolson, les protéines intégrales sont fermement ancrées dans la bicouche lipidique, tandis que les protéines périphériques sont associées à sa surface.

• Dans la bicouche phospholipidique, les têtes polaires hydrophiles interagissent avec l'eau des milieux intérieur et extérieur, tandis que les queues non polaires hydrophobes se font face au centre.

📌 Une capsule est une couche organisée difficile à enlever, tandis qu'une couche mucoïde est diffuse, non organisée et facilement éliminée; toutes deux sont généralement composées de polysaccharides.

• Les capsules peuvent protéger les bactéries contre : la phagocytose, la dessiccation, les virus, les substances hydrophobes toxiques comme les détergents

Compléments

• La membrane plasmique bactérienne mesure environ 8 à 10 nm d'épaisseur et apparaît en microscopie électronique comme deux lignes sombres séparées par une ligne claire.

• La membrane plasmique participe notamment : à la photosynthèse, à la biosynthèse des lipides, à la synthèse des constituants de la paroi cellulaire, à la division cellulaire, au trafic des protéines, à la sécrétion

• Les thermophiles ont une proportion plus élevée d'acides gras saturés que d'insaturés, tandis que chez les psychrophiles, cette relation est inversée et les membranes peuvent aussi contenir des acides gras courts, ramifiés ou polyinsaturés. - Sohlenkamp & Geiger, 2016

• Les hopanoïdes sont des molécules pentacycliques semblables aux stérols qui stabilisent probablement certaines membranes bactériennes et en modifient la perméabilité; chez Streptomyces, ils limitent la perte d'eau dans les hyphes aériens. - Poralla et al., 2000

• Les couches S sont des revêtements réguliers composés de protéines et de glycoprotéines; elles adhèrent à la membrane externe chez les bactéries Gram-négatives typiques et au peptidoglycane chez les Gram-positives typiques.

💡 Astuce mémo

Capsule organisée, couche mucoïde diffuse

📖 3. Cytosquelette et inclusions

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytosquelette bactérien : Un ensemble de protéines qui organise le cytoplasme et participe à la division cellulaire, à la localisation de protéines et à la détermination de la forme.
• Inclusions : Des accumulations de substances organiques ou inorganiques présentes sous forme de granules, de cristaux ou de globules, qui peuvent servir de réserves.

★ À maîtriser

• FtsZ, homologue de la tubuline, forme un anneau au centre de la cellule en division et est nécessaire à la formation du septum qui sépare les cellules filles.

• MreB et Mbl, homologues de l'actine absents des coques, maintiennent la forme des bactéries en bâtonnet en positionnant la machinerie de synthèse du peptidoglycane.

• Les carboxysomes sont des microcompartiments polyédriques d'environ 100 nm contenant notamment l'anhydrase carbonique et la RubisCO, et servent à concentrer le CO2 et à le fixer en glucides.

Compléments

• CreS, ou crescentine, est une protéine apparentée aux protéines des filaments intermédiaires et responsable de la forme incurvée de Caulobacter crescentus.

• Les thylacoïdes des cyanobactéries photosynthétiques contiennent de la chlorophylle et des centres réactionnels qui convertissent l'énergie lumineuse en ATP.

• Les granules de polyhydroxyalcanoate, notamment de poly-β-hydroxybutyrate, stockent du carbone et peuvent servir à produire des plastiques biodégradables; les inclusions de PHB mesurent de 0,2 à 0,7 μm de diamètre.

• Les granules de polyphosphate constituent des réserves de phosphate et peuvent aussi servir de réserve énergétique, tandis que les globules de soufre sont formés par des bactéries utilisant des composés soufrés réduits comme source d'électrons.

• Les vacuoles gazeuses confèrent de la flottabilité aux bactéries aquatiques grâce à des vésicules creuses imperméables à l'eau mais perméables aux gaz, dont la quantité permet aux cellules de changer de profondeur.

📖 4. Matériel génétique et ribosomes

🔑 Notions clés & Définitions

• Nucléoïde : Une région cytoplasmique irrégulière contenant le chromosome bactérien et des protéines, généralement sans membrane qui la sépare du reste du cytoplasme.
• Plasmide : Une molécule d'ADN extrachromosomique, généralement circulaire et à double brin, qui se réplique indépendamment du chromosome et porte souvent moins de 30 gènes.

★ À maîtriser

• Les ribosomes bactériens cytoplasmiques synthétisent les protéines intracellulaires, tandis que les ribosomes associés à la membrane produisent des protéines destinées à l'enveloppe ou à l'exportation.

• Le ribosome bactérien 70S est constitué d'une petite sous-unité 30S contenant l'ARNr 16S et d'une grande sous-unité 50S contenant les ARNr 23S et 5S.

Compléments

• La plupart des bactéries possèdent un chromosome d'ADN double brin circulaire, mais certaines ont un chromosome linéaire, plusieurs chromosomes ou sont polyploïdes.

• Chez Escherichia coli, le chromosome mesure environ 1 400 μm, soit environ 230 à 700 fois la taille de la cellule, et son compactage repose notamment sur le surenroulement et les protéines associées au nucléoïde.

• Les plasmides peuvent conférer un avantage sélectif, sont transmis de façon inégale aux cellules filles et peuvent être perdus; certains sont présents en une copie, d'autres en 40 copies ou plus par cellule.

📖 5. Appendices et mobilité bactérienne

★ À maîtriser

• Les fimbriae et la plupart des pili sont des appendices protéiques fins servant notamment à l'adhérence; une cellule peut porter jusqu'à 1 000 fimbriae, d'environ 3 à 10 nm de diamètre et longs de plusieurs micromètres.

• Les pili sexuels, déterminés par des plasmides conjugatifs, sont nécessaires à la conjugaison et peuvent servir de récepteurs à certains virus bactériens; une cellule en possède souvent jusqu'à 10.

• Les flagelles sont des appendices locomoteurs rigides d'environ 20 nm de diamètre et pouvant atteindre 20 μm de long.

• La distribution des flagelles distingue les bactéries : monotriches, à un seul flagelle, amphitriches, à un flagelle à chaque extrémité, lophotriches, à une ou deux touffes de flagelles aux extrémités, péritriches, à des flagelles répartis sur toute la surface

• Le flagelle bactérien comprend un filament, un crochet flexible et un corps basal; le filament est constitué de flagelline et le crochet le relie au corps basal.

Compléments

📌 Le corps basal possède généralement quatre anneaux chez les bactéries Gram-négatives typiques et deux anneaux chez les bactéries Gram-positives typiques.

• 🔄 L'assemblage du filament flagellaire suit ces étapes : les sous-unités de flagelline sont transportées dans le tube creux, elles atteignent le sommet du filament, elles s'assemblent sous le contrôle de la protéine chapeau

📖 6. Endospores et cycle de sporulation

🔑 Notions clés & Définitions

• Endospore : Une cellule dormante formée dans une cellule mère par certains membres des genres Bacillus, Clostridium et Sporosarcina, et résistante à de nombreux stress environnementaux.

★ À maîtriser

• L'endospore comprend un noyau sporal peu hydraté, une membrane interne, une paroi du noyau, un cortex, une membrane externe et une tunique; certaines spores possèdent aussi un exosporium.

• La résistance de l'endospore repose notamment sur : la tunique, protectrice contre les agents chimiques et le lysozyme, la faible perméabilité de la membrane interne, la faible hydratation du noyau sporal, les complexes Ca-DPA, les protéines SASP qui stabilisent l'ADN

• La sporulation débute généralement quand la croissance cesse par manque de nutriments et se déroule en sept phases sur environ 8 à 10 heures, de la réplication de l'ADN à la libération de l'endospore par lyse de la cellule mère.

• Le retour de l'endospore à l'état végétatif comprend l'activation, la germination déclenchée par la détection de petites molécules telles que des sucres et des acides aminés, puis l'émergence après libération du Ca-DPA, dégradation du cortex et absorption d'eau.

Compléments

• Certaines endospores sont restées viables pendant environ 100 000 ans.

• Des bactéries sporogènes causent notamment :

  • Clostridium botulinum, responsable du botulisme
  • Bacillus anthracis, responsable du charbon pulmonaire
  • Clostridium tetani, responsable du tétanos
  • Clostridium perfringens, responsable de la gangrène gazeuse et d'intoxications alimentaires

💡 Astuce mémo

Activation → germination → émergence

📖 7. Paroi et coloration de Gram

📝 Points essentiels

• La paroi bactérienne contribue à maintenir la forme cellulaire, protège contre la lyse osmotique et certaines substances toxiques, participe à la pathogénicité et constitue une cible de plusieurs antibiotiques.

• En 1884, Christian Gram a développé la coloration qui distingue les bactéries Gram-positives, violettes, des bactéries Gram-négatives, roses ou rouges.

• Les parois de nombreuses bactéries Gram-positives typiques comportent une couche homogène de peptidoglycane de 20 à 80 nm d'épaisseur, tandis que la paroi des bactéries Gram-négatives typiques comporte deux couches et une couche de peptidoglycane de 2 à 7 nm.

💡 Astuce mémo

Gram positif violet, Gram négatif rose ou rouge

📖 8. Germination des spores

★ À maîtriser

• La germination commence lorsque des récepteurs de germination de la membrane interne détectent de petites molécules, notamment des sucres et des acides aminés, ce qui déclenche la libération des complexes Ca-DPA, la destruction du peptidoglycane du cortex et l’absorption d’eau.

Compléments

• Pendant la germination, l’eau atteint dans la spore des niveaux caractéristiques des cellules végétatives, ce qui active les enzymes du noyau sporal et permet la synthèse de molécules nécessaires au retour au stade végétatif.

💡 Astuce mémo

Détection → libération du Ca-DPA → cortex détruit → entrée d’eau

📖 9. Architecture de la paroi bactérienne

🔑 Notions clés & Définitions

• Paroi cellulaire : Couche située immédiatement à l’extérieur de la membrane cytoplasmique ; elle contribue à maintenir la forme de la cellule et à la protéger de la lyse osmotique.
• Espace périplasmique : Espace situé entre la membrane cytoplasmique et la membrane externe des bactéries Gram négatives typiques, ou parfois entre la membrane cytoplasmique et la paroi des bactéries Gram positives.

★ À maîtriser

📌 Les bactéries Gram positives se colorent en violet, tandis que les bactéries Gram négatives se colorent en rose ou en rouge.

• Les parois Gram positives typiques possèdent une couche de peptidoglycane de 20 à 80 nm, tandis que les parois Gram négatives typiques ont une couche de peptidoglycane de 2 à 7 nm couverte d’une membrane externe de 7 à 8 nm.

Compléments

• La plupart des bactéries possèdent une paroi, et sa synthèse constitue une cible de plusieurs antibiotiques.

💡 Astuce mémo

Gram positif : couche épaisse ; Gram négatif : couche mince sous une membrane externe

📖 10. Structure du peptidoglycane

🔑 Notions clés & Définitions

• Peptidoglycane : Polymère réticulé constitué de chaînes alternant N-acétylglucosamine (NAG) et acide N-acétylmuramique (NAM), reliées par des peptides contenant des acides aminés D et L.

★ À maîtriser

📌 Les chaînes de peptidoglycane sont reliées soit par un pontage direct entre peptides, soit par un pont interpeptidique constitué d’une courte chaîne d’acides aminés.

Compléments

• Dans le peptidoglycane, l’acide D-glutamique, la D-alanine et l’acide méso-diaminopimélique sont des acides aminés D absents des protéines, qui résistent à la plupart des peptidases reconnaissant les isomères L.

• Le peptidoglycane forme un sac solide mais élastique grâce à la rigidité de son squelette et à la flexibilité de ses pontages ; il est assez poreux pour laisser passer des protéines globulaires de masse moléculaire proche de 50 000.

📌 Les bactéries Gram positives présentent généralement un degré de pontage du peptidoglycane supérieur à celui des bactéries Gram négatives.

📖 11. Paroi des bactéries Gram positives

🔑 Notions clés & Définitions

• Acides téichoïques : Polymères de glycérol ou de ribitol reliés par des groupements phosphate, fixés au peptidoglycane ou aux lipides de la membrane cytoplasmique.

★ À maîtriser

• Les parois de nombreuses bactéries Gram positives sont principalement constituées de peptidoglycane et contiennent des polymères secondaires, notamment des acides téichoïques.

Compléments

• Les acides téichoïques chargent négativement la paroi et contribuent à son ancrage à la membrane, à la division cellulaire, à la protection contre des substances délétères, à l’absorption des ions et à la fixation de bactéries pathogènes aux tissus de l’hôte.

• Les sortases catalysent la formation de liaisons covalentes entre certaines protéines de surface et le peptidoglycane ; la protéine M des streptocoques pathogènes facilite l’adhérence aux tissus de l’hôte et interfère avec ses défenses.

📖 12. Paroi des bactéries Gram négatives

🔑 Notions clés & Définitions

• Lipopolysaccharide : Molécule de la membrane externe composée du lipide A, d’un polysaccharide central et d’une chaîne latérale O, ou antigène O.

★ À maîtriser

• Chez les bactéries Gram négatives typiques, le peptidoglycane de 2 à 7 nm se trouve dans un espace périplasmique généralement large de 30 à 70 nm, qui peut représenter 20 à 40 % du volume cellulaire total.

• Le LPS contribue à la charge négative de la surface bactérienne, stabilise la membrane externe, participe à une barrière contre les substances toxiques et aide les bactéries pathogènes à échapper aux défenses de l’hôte.

Compléments

• Les protéines périplasmiques participent notamment à l’assimilation des nutriments, à la conservation de l’énergie, à la synthèse du peptidoglycane et à la modification de composés toxiques ; certaines bactéries dénitrifiantes y possèdent des protéines de transport d’électrons.

• La lipoprotéine de Braun, protéine abondante de la membrane externe, est liée de façon covalente au peptidoglycane et enfouie dans la membrane externe par son extrémité hydrophobe.

• Les porines forment généralement des trimères dans la membrane externe et des canaux aqueux permettant le passage de molécules de taille inférieure à environ 600 daltons.

📖 13. Paroi et protection osmotique

★ À maîtriser

• En milieu hypotonique, l’eau entre dans la cellule qui gonfle et peut subir une lyse, tandis qu’en milieu hypertonique l’eau sort et le cytoplasme se ratatine lors de la plasmolyse.

• Le lysozyme hydrolyse la liaison entre le NAM et le NAG du peptidoglycane, tandis que la pénicilline inhibe la transpeptidase qui assure le pontage des chaînes.

• Les bactéries Gram positives traitées au lysozyme ou à la pénicilline peuvent perdre complètement leur paroi et devenir des protoplastes, tandis que les bactéries Gram négatives traitées de la même manière conservent leur membrane externe et deviennent des sphéroplastes.

Compléments

• Des bactéries privées de leur paroi peuvent survivre et se développer en solution isotonique, mais des protoplastes et des sphéroplastes transférés dans une solution diluée subissent une lyse par entrée d’eau non contrôlée.

💡 Astuce mémo

Hypotonique : l’eau entre et menace de lyse ; hypertonique : l’eau sort et provoque la plasmolyse

📖 14. Bactéries sans peptidoglycane

★ À maîtriser

• Les Chlamydiae et les Planctomycetes à coloration Gram négative ne possèdent pas de peptidoglycane dans leur paroi, mais ont une membrane externe.

• Les mycoplasmes sont dépourvus de paroi et osmotiquement sensibles, mais peuvent souvent se développer en milieux dilués ou en environnement terrestre grâce à une membrane cytoplasmique plus résistante que celle des bactéries munies d’une paroi.

Compléments

• Les Chlamydiae sont des parasites intracellulaires pathogènes de divers organismes, dont les humains, tandis que certains Planctomycetes possèdent des compartiments cytoplasmiques entourés de membranes lipidiques.

📖 15. Synthèse du peptidoglycane

★ À maîtriser

• La synthèse du peptidoglycane commence dans le cytoplasme par la formation d’UDP-NAG puis d’UDP-NAM-pentapeptide, lequel est transféré au bactoprénol phosphate pour former le Lipide I ; l’ajout de NAG produit le Lipide II.

• Après la formation du Lipide II, une flippase retourne l’unité répétitive à travers la membrane vers la face périplasmique, où des glycotransférases l’ajoutent à une chaîne de peptidoglycane en croissance.

• La transpeptidation relie les peptides des chaînes de peptidoglycane, libère la chaîne en croissance du bactoprénol et élimine la D-alanine terminale, ce qui épaissit le sacculus d’une couche.

📌 La pénicilline inhibe la transpeptidation, tandis que la bacitracine bloque la déphosphorylation du bactoprénol pyrophosphate.

Compléments

• Les glycotransférases et les transpeptidases sont des protéines liant la pénicilline (PBP), tandis que des autolysines dégradent de façon régulée des chaînes polysaccharidiques ou des ponts peptidiques pour permettre l’insertion de nouvelles sous-unités.

💡 Astuce mémo

UDP dans le cytoplasme, bactoprénol dans la membrane, puis assemblage côté périplasmique

📊 Tableaux de synthèse

Différences entre groupes de coques

Parois et corps basal flagellaire