Fiche de révision : Astrocytes et leurs fonctions

📋 Plan du Cours

1. Barrières astrocytaires du système nerveux
2. Fonctions métaboliques des astrocytes
3. Fonctions trophiques des astrocytes
4. Fonctions immunologiques des astrocytes
5. Réseaux astrocytaires et jonctions gap
6. Oligodendrocytes et gaine de myéline

📖 1. Barrières astrocytaires du système nerveux

🔑 Notions clés & Définitions

• Glia limitans : Constituée de plusieurs couches d’astrocytes sous-jacents, dont les pieds les plus superficiels touchent directement la membrane basale des cellules méningées de la pie-mère.

★ À maîtriser

• Les astrocytes participent à la formation de deux interfaces histologiques du système nerveux central : la barrière hémato-tissulaire entre le sang et le parenchyme nerveux, et la barrière entre le LCR et le parenchyme nerveux.

• La barrière hémato-tissulaire repose sur des pieds astrocytaires jointifs qui s’appuient sur la membrane basale des capillaires du SNC, tandis que les jonctions serrées endothéliales, les macrophages périvasculaires et les péricytes contribuent à limiter sélectivement les échanges entre le sang et le tissu nerveux.

Compléments

• Dans les capillaires du SNC, les macrophages périvasculaires et les péricytes sont situés dans un dédoublement de la membrane basale, et les péricytes, plus nombreux que dans les autres capillaires, facilitent le flux sanguin par leur contractilité.

• Les pieds astrocytaires recouvrent toute la surface externe des capillaires du SNC.

• La glia limitans contrôle les échanges moléculaires entre le liquide céphalorachidien et le parenchyme nerveux.

• La barrière pio-gliale correspond à l’association de la pie-mère et de la glia limitans.

• L’espace sous-arachnoïdien, situé entre l’arachnoïde et la pie-mère, contient le LCR et de gros vaisseaux sanguins.

💡 Astuce mémo

Sang–parenchyme d’un côté, LCR–parenchyme de l’autre

📖 2. Fonctions métaboliques des astrocytes

★ À maîtriser

• Les astrocytes captent le glucose du liquide interstitiel du SNC, notamment près des micro-vaisseaux, puis le transmettent directement aux neurones ou le stockent sous forme de glycogène.

• Selon les besoins des neurones et des oligodendrocytes, les astrocytes dégradent le glycogène et fournissent de l’énergie sous forme de lactate.

• Les astrocytes régulent la composition moléculaire de l’espace extracellulaire, l’homéostasie ionique et le volume extracellulaire.

• Les astrocytes recaptent notamment le glutamate de la fente synaptique grâce à des transporteurs spécifiques, ce qui limite son accumulation et participe à la régulation de la transmission synaptique.

Compléments

• Les réseaux astrocytaires permettent une diffusion à distance du glucose transmis aux neurones.

• Les astrocytes possèdent des transporteurs d’influx et d’efflux qui régulent l’eau, le chlorure, le potassium, le glucose et les neurotransmetteurs dans le micro-environnement neuronal.

• La synapse tripartite associe un neurone présynaptique, un neurone postsynaptique et un astrocyte.

• Après activation de leurs récepteurs aux neurotransmetteurs, les astrocytes synthétisent des gliotransmetteurs qui agissent sur les éléments pré- et postsynaptiques et modulent l’activité synaptique.

• Les principaux gliotransmetteurs mentionnés sont :

  • la glycine
  • l’ATP
  • le glutamate

📌 Le glutamate gliotransmetteur n’est pas équivalent au glutamate neurotransmetteur, car ils mobilisent des récepteurs et des molécules associées différents.

📖 3. Fonctions trophiques des astrocytes

🔑 Notions clés & Définitions

• Fonctions trophiques : Consistent à produire des molécules indispensables à la survie et à la plasticité des neurones.

★ À maîtriser

• Les astrocytes produisent des neurotrophines, notamment le NGF (Nerve Growth Factor).

Compléments

• Les molécules trophiques synthétisées par les astrocytes peuvent être solubles ou membranaires.

• Les neurotrophines produites par les astrocytes péri-synaptiques se lient à leurs récepteurs, puis le complexe est transporté rapidement vers le soma neuronal par transport axonal rétrograde.

• En réponse à l’activité synaptique, les dendrites portant des éléments post-synaptiques peuvent synthétiser des neurotrophines, qui sont ensuite captées par l’élément présynaptique.

📖 4. Fonctions immunologiques des astrocytes

🔑 Notions clés & Définitions

• Immuno-privilège du SNC : Environnement peu favorable au développement de réponses immunitaires, notamment grâce à des molécules immunosuppressives comme le TGF-β.

★ À maîtriser

📌 Dans le SNC, les cellules microgliales sont les seules cellules dérivant directement du système immunitaire, tandis que les astrocytes dérivent de cellules souches neurales via les progéniteurs gliaux.

• Les astrocytes synthétisent de façon constitutive le TGF-β (Transforming Growth Factor beta), une molécule immunosuppressive.

Compléments

• Les barrières physiques qui limitent les échanges entre le SNC et le reste de l’organisme et renforcent sa protection immunitaire sont la barrière hémato-tissulaire et la barrière pio-gliale.

💡 Astuce mémo

TGF-β immunosuppresseur → immuno-privilège renforcé

📖 5. Réseaux astrocytaires et jonctions gap

★ À maîtriser

• Les jonctions gap relient les astrocytes et permettent le passage direct d’ions et de molécules entre eux.

• Les réseaux astrocytaires amplifient les fonctions des astrocytes et tamponnent les variations du milieu extracellulaire, notamment celles des ions et des neurotransmetteurs.

• Un stimulus chimique ou physique active des récepteurs membranaires astrocytaires, déclenche la production de messagers secondaires dont le calcium, puis forme des ondes calciques qui se propagent aux astrocytes voisins et modulent l’activité neuronale.

Compléments

• Les réseaux astrocytaires diffusent le glucose des zones riches proches des vaisseaux vers les zones pauvres éloignées des vaisseaux, assurant ainsi l’apport énergétique des neurones à distance des capillaires.

• Les ondes calciques astrocytaires présentent une certaine périodicité et coordonnent la modification de nombreux processus intracellulaires.

📖 6. Oligodendrocytes et gaine de myéline

🔑 Notions clés & Définitions

• Conduction saltatoire : Propagation de l’influx nerveux par sauts successifs entre les nœuds de Ranvier plutôt que de manière continue le long de l’axone.

★ À maîtriser

📌 Les oligodendrocytes myélinisants, ou interfasciculaires, se situent entre les axones et forment leur gaine de myéline, tandis que les oligodendrocytes non myélinisants, ou satellites, se trouvent au voisinage des corps cellulaires neuronaux.

• La gaine de myéline est formée par l’enroulement compact et spiralé de la membrane plasmique des oligodendrocytes autour des axones ; un oligodendrocyte peut myéliniser plusieurs axones et plusieurs segments d’un même axone.

• La myéline est organisée en segments d’environ 1 mm séparés par des nœuds de Ranvier longs de quelques microns, où l’axone est dénudé et présente une forte expression de canaux sodium essentiels à la propagation de l’influx nerveux.

• La gaine de myéline contient 70 % de lipides, contre 40 à 50 % dans la membrane plasmique de la majorité des cellules, et comprend notamment du galactocéramide.

• La vitesse de conduction augmente avec le diamètre des axones, l’épaisseur de leur gaine de myéline et la longueur des internodes séparant deux nœuds de Ranvier.

Compléments

• Les oligodendrocytes dérivent des progéniteurs gliaux, ou progéniteurs oligo-astrocytaires, eux-mêmes issus des progéniteurs neuraux et des cellules souches neurales.

• La différenciation oligodendrocytaire est contrôlée notamment par les gènes de spécification Olig1 et Olig2, qui codent des facteurs de transcription régulant l’expression d’autres gènes.

• PDGFR-α est un marqueur des stades immatures de la différenciation oligodendrocytaire, tandis que CNPase marque les stades matures.

• Au cours du développement, un prolongement d’oligodendrocyte s’enroule environ 40 fois autour de l’axone pour former la gaine ; ce processus lent se poursuit après la naissance, notamment lors des apprentissages.

• La MBP joue un rôle essentiel dans la compaction de la myéline, la MOG est une glycoprotéine spécifique de la myéline centrale, et la MAG est minoritaire dans la myéline centrale du SNC comme dans la myéline périphérique.

• La richesse lipidique rend la gaine de myéline imperméable aux molécules hydrophiles et en fait un isolant électrique séparant le cytoplasme axonal du milieu extracellulaire.

💡 Astuce mémo

Oligodendrocytes interfasciculaires : myéline ; satellites : proximité des corps cellulaires