Fiche de révision : Auxines et développement végétal

📋 Plan du Cours

1. Découverte expérimentale des auxines
2. Dosage de l’acide indole-acétique
3. Répartition et synthèse de l’AIA
4. Conjugaison et dégradation de l’AIA
5. Transport polarisé de l’auxine
6. Réponses à la concentration d’auxine
7. Élongation et croissance acide
8. Tropismes et redistribution de l’auxine
9. Différenciation et croissance des organes
10. Abscission et développement des fruits

📖 1. Découverte expérimentale des auxines

★ À maîtriser

• En 1880, Darwin publie « The power of movement in plants » et montre que l’apex perçoit la lumière et transmet un signal de croissance vers la base du coléoptile.

• En 1913, Boysen-Jensen montre que le signal de croissance de l’apex peut traverser la gélose sans continuité cellulaire, ce qui indique qu’il est diffusible et hydrosoluble.

• En 1926, Went montre que la substance active de l’apex d’avoine diffuse dans l’agar et stimule l’allongement du côté où elle est appliquée ; il la nomme auxine.

• En 1931, Kögl et Haagen Smit identifient l’acide indole-3-acétique (AIA) comme la principale auxine naturelle et déterminent sa structure, composée d’un noyau indole et d’un acide acétique.

Compléments

• En 1919, Paál et, en 1923, Söding montrent qu’une répartition inégale de la substance de croissance provoque une croissance différentielle et la courbure du coléoptile vers la lumière. - Paàl 1919, Soding 1923

💡 Astuce mémo

Darwin → Boysen-Jensen → Paál et Söding → Went

📖 2. Dosage de l’acide indole-acétique

★ À maîtriser

• Le dosage biologique de l’AIA consiste à établir une courbe étalon avec des concentrations connues, puis à comparer la réponse de croissance de l’échantillon à cette courbe.

• La chromatographie liquide couplée à la spectrométrie de masse sépare les molécules puis permet leur identification structurale et leur quantification, avec une sensibilité de l’ordre du ng/mL au pg/mL.

Compléments

• Le dosage biologique de l’AIA est sensible jusqu’à 10-8 g.mL-1, mais il est peu spécifique.

• Le test ELISA utilise des anticorps spécifiques marqués et permet de détecter environ 0,1 ng d’auxine.

• Le test de Salkowski forme un complexe rouge entre le perchlorure de fer et le noyau indole de l’AIA en présence de fortes concentrations d’acides minéraux ; son dosage spectrophotométrique détecte environ 10-5 à 10-6 g/mL et reste peu spécifique.

💡 Astuce mémo

Le bioessai est sensible mais peu spécifique ; la chromatographie couplée à la spectrométrie est spécifique.

📖 3. Répartition et synthèse de l’AIA

★ À maîtriser

• L’auxine est présente dans de nombreux tissus, mais sa concentration est importante dans les organes en croissance et dépend du type, de l’âge et du stade de croissance du tissu.

• Les principaux sites de synthèse de l’AIA sont les méristèmes apicaux des pousses, les jeunes feuilles et les jeunes fruits ; tous les tissus végétaux peuvent en produire de faibles quantités.

📌 La biosynthèse de l’AIA comprend une voie dépendante du tryptophane et une voie indépendante du tryptophane, dont l’importance varie selon l’espèce et le stade de développement.

• Dans la voie principale dépendante du tryptophane, le tryptophane est transaminé en indole-3-pyruvate, décarboxylé en indole-3-acétaldéhyde, puis oxydé en AIA.

Compléments

• Chez les Brassicaceae, l’apport d’indole-3-acétonitrile peut produire de l’AIA grâce à une nitrilase, ce qui soutient l’existence d’une voie de synthèse indépendante du tryptophane.

📖 4. Conjugaison et dégradation de l’AIA

★ À maîtriser

• La dioxygénase de l’auxine (DAO) dégrade irréversiblement l’AIA par oxydation dans le cytosol et à la surface cytosolique des membranes, notamment lorsque sa concentration dépasse le niveau optimal ou que la réponse hormonale est terminée.

📌 L’AIA libre est active et diffuse dans l’agar, tandis que la forme liée, obtenue par extraction au solvant ou hydrolyse alcaline, correspond à des conjugués inactifs.

Compléments

• Les enzymes GH3 conjuguent l’AIA à des acides aminés comme le glutamate ou l’aspartate ; ces conjugués peuvent ensuite être éliminés par la DAO.

• Les conjugués de l’AIA assurent plusieurs fonctions :

  • Stockage
  • Transport
  • Compartimentation
  • Détoxication de l’AIA en excès
  • Protection contre la dégradation peroxydative de l’AIA

• Dans le grain en germination, des esters d’AIA-inositol stockés dans l’albumen sont hydrolysés dans le scutellum, puis les formes transportées vers les tissus feuillés sont hydrolysées dans la feuille pour libérer l’AIA.

💡 Astuce mémo

AIA libre active ; AIA conjuguée liée et inactive.

📖 5. Transport polarisé de l’auxine

★ À maîtriser

• Le transport de l’AIA est polarisé et basipète dans le coléoptile, et son sens reste indépendant de la gravité.

• AUX1 est un transporteur d’influx qui fonctionne comme un symport auxine/H+ et accélère l’absorption de l’AIAH, avec un flux multiplié par environ 10.

• Les protéines PIN sont des transporteurs d’efflux localisés asymétriquement dans la membrane ; leur position impose la direction du flux d’auxine et elles comprennent huit membres.

Compléments

• Le transport polarisé de l’AIA nécessite de l’énergie issue du métabolisme oxydatif mitochondrial et peut être inhibé par le cyanure ou le 2,4-dinitrophénol.

• Dans le modèle chimio-osmotique, l’AIAH lipophile diffuse dans la cellule, se dissocie en AIA− et H+ dans le cytosol, puis l’AIA− sort principalement par des transporteurs d’efflux localisés au pôle basal.

💡 Astuce mémo

Un flux orienté vers la base, guidé par les transporteurs PIN.

📖 6. Réponses à la concentration d’auxine

★ À maîtriser

• À une dose inférieure à 10-10 g.mL-1, l’auxine stimule la croissance des racines.

• À des doses de 10-8 à 10-7 g.mL-1, l’auxine stimule la croissance des bourgeons et des tiges, mais inhibe celle des racines.

• Au-delà de 10-5 g.mL-1, l’auxine inhibe la croissance des tiges ; au-dessus de 10-4 g.mL-1, elle est toxique.

Compléments

• Les auxines agissent sur la division, l’expansion et la différenciation cellulaires au cours du développement végétal.

💡 Astuce mémo

Faible dose : racines stimulées ; dose moyenne : tiges stimulées et racines inhibées.

📖 7. Élongation et croissance acide

🔑 Notions clés & Définitions

• Extensibilité : Aptitude de la paroi à subir une déformation élastique ou plastique sous l’effet de la pression exercée par le protoplasme turgescent.

★ À maîtriser

• En réponse à l’auxine, l’activation des pompes H+-ATPases acidifie l’espace pariétal, active les expansines, relâche les liaisons hydrogène entre cellulose et hémicelluloses, puis permet le réarrangement de la paroi sous la pression de turgescence et l’expansion cellulaire.

Compléments

• La fusicoccine stimule directement les pompes H+-ATPases de la membrane plasmique et induit rapidement l’élongation cellulaire.

• En 1971, Hager et ses collaborateurs montrent qu’un pH acide induit une élongation de la paroi et que cette induction est réversible. - Hager et Coll.

• La réponse de croissance à l’auxine comporte une phase initiale par sécrétion de protons en 8 à 10 minutes, puis une réponse contrôlée par transcription et traduction après environ une heure.

💡 Astuce mémo

Pompe à protons → paroi acidifiée → expansines activées → cellule allongée.

📖 8. Tropismes et redistribution de l’auxine

🔑 Notions clés & Définitions

• Tropisme : Réaction d’orientation d’un organe en réponse à une anisotropie du milieu, c’est-à-dire à une répartition non homogène de caractéristiques comme la lumière, la température ou la pesanteur.

★ À maîtriser

• Lors du phototropisme, une augmentation locale de l’auxine sur la face opposée à la lumière incidente de l’hypocotyle accroît l’élongation de ce côté et courbe la plante vers la lumière.

• Lors du gravitropisme de la pousse placée horizontalement, l’auxine s’accumule sur la face inférieure et y stimule l’élongation, ce qui courbe la pousse vers le haut.

• Dans la racine placée horizontalement, l’auxine s’accumule sur la face inférieure et inhibe son élongation, de sorte que la face supérieure s’allonge et courbe la racine vers le bas.

• Dans la racine, la coiffe est une zone de perception de la gravité, et la sédimentation des amyloplastes denses de la columelle déclenche cette perception.

Compléments

• Le gravitropisme positif caractérise la racine, qui croît dans le sens de la gravité, tandis que le gravitropisme négatif caractérise généralement la partie aérienne, qui croît en sens opposé.

💡 Astuce mémo

Gravitropisme positif des racines ; négatif des parties aériennes.

📖 9. Différenciation et croissance des organes

★ À maîtriser

• Après une blessure, l’application d’auxine sur un pétiole sectionné peut permettre la régénération du xylème, tandis que l’ablation de la feuille et du bourgeon apical au-dessus de la blessure empêche cette régénération.

• L’auxine produite par le bourgeon terminal inhibe le développement des bourgeons axillaires et stimule l’élongation de la tige principale ; le retrait du bourgeon terminal entraîne la ramification.

• Lors de la formation des racines latérales, l’AIA initie les divisions cellulaires dans le péricycle, puis stimule les divisions et maintient la viabilité des cellules de la jeune racine issue du primordium.

Compléments

• L’auxine exerce une action mitotique sur le cambium, mais les cytokinines sont indispensables à cette action en culture in vitro.

• À 10-8 M, l’AIA favorise la croissance des racines excisées ou intactes ; à 10-5 à 10-6 M, il inhibe leur croissance et favorise les racines secondaires et la ramification. - Gautheret, 1944

📖 10. Abscission et développement des fruits

🔑 Notions clés & Définitions

• Parthénocarpie : Production de fruits sans fécondation, qui peut donner des fruits plus gros et sans pépins et stabiliser les rendements lorsque la pollinisation ou la fécondation est compromise.

★ À maîtriser

• Une forte concentration d’auxine provenant de la feuille réduit la sensibilité de la zone d’abscission à l’éthylène et retarde la chute de la feuille ou du fruit.

• 🔄 L’abscission induite suit cette séquence :

  1. Diminution de l’auxine dans la feuille
  2. Sensibilité accrue à l’éthylène dans la zone d’abscission
  3. Synthèse d’enzymes hydrolysant les polysaccharides pariétaux
  4. Séparation des cellules et abscission

• Dans l’expérience de Nitsch en 1950, l’ablation des akènes empêche le réceptacle de fraise de se transformer en fruit, tandis que l’application d’auxine sur le réceptacle stimule son grossissement.

Compléments

• Une pulvérisation unique de 25 ppm d’acide 2,4,5-trichlorophénoxyacétique inhibe la chute des fruits.

💡 Astuce mémo

Baisse d’auxine → sensibilité à l’éthylène accrue → abscission.

📊 Tableaux de synthèse

Effet de l’auxine selon la dose