Fiche de révision : Introduction à la virologie et cycle viral

📋 Plan du Cours

1. Historique de la découverte des virus
2. Définition des virus et particularités
3. Conservation des virus et facteurs d’inactivation
4. Taille des virus et limites d’observation
5. Structure virale : génome, capside, enveloppe
6. Cycle de multiplication virale en six étapes
7. Attachement et tropisme des virus
8. Transcription virale et assemblage des virions
9. Libération des virions nus et enveloppés
10. Génomes à ADN : caractéristiques et organisation
11. Génomes à ARN : caractéristiques et classes
12. Exemples de cycles : herpesvirus, poxvirus, hépadnavirus

📖 1. Historique de la découverte des virus

🔑 Notions clés & Définitions

• Ivanowski : Ivanowski : botaniste russe qui met en évidence, en 1892, qu’un agent transmissible traverse les limites attendues des bactéries lors de la mosaïque du tabac.
• Beijerinck : Beijerinck : chercheur hollandais qui, en 1898, démontre que l’agent responsable se comporte comme un nouvel agent infectieux dans le filtrat.
• Agents ultrafiltrables : terme utilisé pour désigner des agents infectieux capables de traverser des filtres retenant habituellement les bactéries.
• Bactériophages : agents ultrafiltrables découverts en 1915 capables de lyser des bactéries.

📝 Points essentiels

• Au début de l’ère pastorienne, le mot « virus » désignait au sens large tout agent infectieux, y compris bactéries, champignons et protozoaires.

• En 1892, Ivanowski transmet l’agent de la mosaïque du tabac d’une plante malade à une plante saine et l’attribue à un agent inconnu de type « toxine » non chimique et non bactérien.

• En 1898, Beijerinck montre que l’agent traverse les filtres retenant les bactéries et conserve la capacité de reproduire la maladie après inoculation.

• Les agents sont d’abord appelés agents ultrafiltrables, ultravirus ou virus filtrant, car la filtration sert de critère initial de distinction.

• En 1915, Twort et d’Herelle découvrent des agents ultrafiltrables responsables de la lyse bactérienne, appelés bactériophages.

• Le critère de filtration n’est pas suffisant à lui seul pour caractériser les virus, et le terme « virus » est ensuite réservé aux agents correspondants en excluant les autres agents infectieux.

💡 Astuce mémo

Ivanowski→filtre qui passe ; Beijerinck→agent infectieux du filtrat ; Twort/d’Herelle→lyse des bactéries.

📖 2. Définition des virus et particularités

🔑 Notions clés & Définitions

• Virus géants Megaviridae : Les virus géants sont des virus exceptionnellement grands, mis en évidence chez les amibes, regroupés dans la famille Megaviridae.
• Pandoravirus : Le Pandoravirus est un virus géant d’amibes, de très grande taille, dont le génome contient plus de 2 500 séquences codant des protéines.
• Nucléocapside : La nucléocapside est l’ensemble formé par le génome viral et la capside, qui constituent le cœur structural du virus.
• Capsomères : Les capsomères sont les sous-unités protéiques qui s’auto-assemblent pour former la capside à partir de quelques protomères.
• Peplos : Le peplos est l’enveloppe virale, une structure glucidolipidoprotidique d’origine membranaire qui peut entourer certains virus.

📝 Points essentiels

• Les virus sont généralement trop petits pour être vus au microscope optique et nécessitent des microscopes électroniques à balayage ou à transmission.
• Les virus peuvent être enveloppés (avec peplos) ou nus (sans enveloppe).
• La structure de base d’un virus comprend un acide nucléique (ADN ou ARN) et une capside protéique protectrice.
• Le génome peut être ADN ou ARN, monocaténaire ou bicaténaire, et porte l’information génétique.
• La capside protège le génome, permet l’attachement aux cellules hôtes chez les virus nus, et porte des déterminants antigéniques (sérotypes).
• La capside s’organise en symétrie hélicoïdale, icosaédrique (cubique/paraspérique) ou complexe, selon le virus.

💡 Astuce mémo

Taille→Méthode : trop petit pour optique ⇒ électronique ; Structure→Nucléocapside : génome + capside ; Forme→Symétrie : hélicoïdale / icosaédrique / complexe.

📖 3. Conservation des virus et facteurs d’inactivation

🔑 Notions clés & Définitions

• Virus enveloppé : Virus dont le virion possède une enveloppe membranaire dérivée de la cellule hôte et contenant des protéines virales.
• Virus nu : Virus dont le virion ne possède pas d’enveloppe et dont la capside est directement exposée au milieu extérieur.
• Péplos : Enveloppe virale glucidolipidoprotidique issue d’une membrane cellulaire et portant des spicules protéiques virales.
• Pléomorphisme : Propriété de certains virus enveloppés d’avoir une forme variable car l’enveloppe est souple.

📝 Points essentiels

• L’enveloppe virale (péplos) provient d’un bourgeonnement du virus à partir de la cellule hôte.
• Le bourgeonnement peut utiliser la membrane cytoplasmique (VIH, grippe), la membrane nucléaire (herpès) ou des membranes intracytoplasmiques (RE, Golgi, vacuoles) pour la rubéole.
• Les lipides de l’enveloppe rendent ces virus sensibles aux solvants organiques, notamment à l’éther.
• Les virus enveloppés sont fragiles : l’enveloppe se dégrade vite et ils perdent rapidement leur pouvoir infectieux dans le milieu extérieur et le tube digestif.
• Dans le milieu extérieur, les virus enveloppés sont inactivés par la température (même ordinaire) et par la dessiccation.
• Dans le tube digestif, les virus enveloppés sont inactivés par le pH acide et les enzymes digestives, alors que les virus nus y résistent beaucoup plus longtemps.

💡 Astuce mémo

Enveloppé = fragile : chaleur + sec + acide/enzymes = KO ; Nu = plus résistant.

📖 4. Taille des virus et limites d’observation

🔑 Notions clés & Définitions

• Virus enveloppés : virus dont la particule possède une enveloppe fragile, ce qui limite leur survie hors de l’hôte et favorise une transmission surtout par contacts étroits.
• Virus nus : virus dépourvus d’enveloppe, plus résistants, capables de se transmettre aussi bien par contact étroit que via le milieu extérieur (eau, aliments).
• Transmission mère-enfant : passage du virus de la mère au nourrisson via la transplacentaire, l’accouchement ou l’allaitement.
• Transmission latrogène : transmission lors d’actes médicaux comme transfusions, greffes ou procédures de soins (chirurgie, endoscopie).
• Réplication virale : procédé de biosynthèse réalisé par la cellule infectée, qui fabrique de nouveaux virions à partir du génome viral.

📝 Points essentiels

• La transmission virale peut se faire par contact direct ou indirect via le milieu extérieur.
• Les virus enveloppés nécessitent davantage des contacts étroits, car ils sont fragiles.
• Les virus nus se transmettent aussi bien à distance qu’en contact étroit grâce à leur meilleure résistance.
• Pendant une infection, les virus sont souvent transmis via des sécrétions respiratoires, intestinales, cutanées, du tractus urogénital et par la salive.
• La multiplication virale exige un génome, de la matière première, de l’énergie (ATP via hydrolyse) et des enzymes, que le virus ne possède pas seul.
• Un virus ne peut pas synthétiser un autre virus par lui-même : il doit entrer dans une cellule vivante pour répliquer.

💡 Astuce mémo

Enveloppe fragile = contact proche ; Nu résistant = distance possible.

📖 5. Structure virale : génome, capside, enveloppe

🔑 Notions clés & Définitions

• Génome viral : molécule d’acide nucléique qui porte l’information génétique du virus et sert de modèle à la machinerie cellulaire.
• Nucléocapside : ensemble formé par le génome viral empaqueté dans la capside, qui sert d’unité d’entrée et de protection du matériel génétique.
• Capside : structure protéique qui entoure le génome et doit être détruite ou remaniée lors de la décapsidation pour permettre l’accès au génome.
• Enveloppe virale : membrane dérivée de la cellule hôte, portant des glycoprotéines qui permettent l’attachement et/ou la fusion lors de l’entrée.
• Protéine fusogène gp41 : protéine d’enveloppe du VIH impliquée dans la fusion des membranes pendant l’entrée du virus.

📝 Points essentiels

• Les protéines d’enveloppe se fixent aux protéines de la membrane plasmique, puis les lipides se réarrangent et un pore de fusion protéique se forme.
• Après fusion, la nucléocapside pénètre dans le cytoplasme et une polymérase virale associée à la nucléocapside initie la transcription de l’ARN viral encapsidé.
• Les virus non enveloppés et certains enveloppés entrent par endocytose médiée par récepteur, avec formation de vésicules tapissées de clathrine.
• La décapsidation dépend du site : picornavirus juste après attachement, influenzavirus dans l’endosome, rétrovirus dans le cytoplasme.
• Les virus nus ne peuvent pas fusionner avec une membrane : l’acidification change la conformation de la capside et libère l’acide nucléique via un pore (picornavirus) ou par rupture membranaire (adénovirus).
• La réplication et la synthèse des protéines virales reposent sur des ARN messagers viraux qui détournent la machinerie cellulaire pour produire de nouveaux virus.

💡 Astuce mémo

Nucléocapside = Génome + Capside ; Enveloppe = “Membrane + Spicules” ; Décapsidation : picornavirus (attachement) / influenzavirus (endosome) / rétrovirus (cytoplasme).

📖 6. Cycle de multiplication virale en six étapes

🔑 Notions clés & Définitions

• Fixation virale : étape où le virus s’accroche à une cellule hôte indispensable à sa multiplication.
• Entrée de la nucléocapside : correspond au passage de la nucléocapside ou de l’acide nucléique viral dans la cellule hôte.
• Décapsidation : étape où le génome viral est libéré après l’entrée de la nucléocapside dans l’hôte.
• Expression du génome viral : regroupe la transcription puis la traduction qui permettent de produire les composants viraux.
• Réplication du génome viral : duplication de l’information génétique virale dans la cellule infectée.

📝 Points essentiels

• La première étape du cycle viral est la fixation à un hôte, car la cellule hôte est nécessaire à la multiplication.
• Après l’entrée, la décapsidation du génome survient ordinairement avant les étapes suivantes si la nucléocapside pénètre.
• Une fois dans le cytoplasme, les gènes viraux sont transcrits puis traduits pour détourner la machinerie de la cellule hôte.
• Le génome viral est ensuite répliqué et les protéines virales sont synthétisées pour permettre la production de nouveaux virions.
• Les nouveaux virions sont assemblés par autoassemblage des protéines de capside avec les acides nucléiques.
• Les virions matures sont libérés soit par lyse, soit par bourgeonnement (formation d’une évagination de la membrane).

💡 Astuce mémo

Fixation → Entrée → Décapsidation → Expression/Réplication → Assemblage → Libération (lyse ou bourgeonnement).

📖 7. Attachement et tropisme des virus

🔑 Notions clés & Définitions

• ADN du phage lambda : ADN viral dont la forme linéaire dans la capside devient circularisée après entrée dans la cellule hôte.
• Virus à ARN : Virus dont le génome est constitué d’ARN, le plus souvent monocaténaire, avec une réplication moins fidèle que celle des virus à ADN.
• Virus (+) ssARN : Virus à ARN simple brin de polarité positive dont le génome peut servir directement d’ARNm pour la synthèse protéique.
• Virus (-) ssARN : Virus à ARN simple brin de polarité négative dont le génome doit d’abord être transcrit en ARNm à brin positif.
• 5-hydroxyméthylcytosine : Base inhabituelle remplaçant la cytosine dans certains ADN viraux, notamment chez des phages T-pairs d’E. coli.

📝 Points essentiels

• Certains génomes ADN peuvent changer de forme, comme l’ADN du phage lambda linéaire dans la capside puis circularisé après entrée dans la cellule hôte.
• Les virus à ARN ont en règle générale un génome à un brin, avec des exceptions dont les réovirus possèdent un ARN bicaténaire.
• La masse molaire des génomes à ARN varie d’environ $10^6$ daltons (phages à ARN) à $1,5\\times 10^7$ daltons (réovirus).
• La réplication des virus à ARN est globalement moins fidèle que celle des virus à ADN, car les ARN polymérases n’ont pas les fonctions de détection et correction d’erreurs des ADN polymérases.
• Les virus à ARN mutent fréquemment (ex. VIH, virus de l’hépatite C), mais la mutation et la sélection augmentent leur capacité d’adaptation.
• Les génomes à ARN sont presque toujours linéaires et continus, mais peuvent être segmentés, et certains possèdent un nucléoïde (core) avec protéines internes et enzymes comme la transcriptase (myxovirus).

💡 Astuce mémo

ARN = Réplication moins fidèle → Mutations ↑ → Adaptation ↑

📖 8. Transcription virale et assemblage des virions

🔑 Notions clés & Définitions

• Classification de Baltimore : regroupe les virus en 7 types selon le type d’acide nucléique, sa polarité et la stratégie d’expression/réplication.

• Groupe I virus ADN bicaténaire : Les virus du groupe I possèdent un génome ADN double brin et doivent l’acheminer vers le noyau pour utiliser les polymérases cellulaires.

• Groupe IV virus ARN monocaténaire à polarité positive : Les virus du groupe IV ont un ARN simple brin de polarité positive qui peut être directement copié pour produire l’ARNm utilisable.

• Groupe VI rétrovirus à ARN simple brin : Les rétrovirus du groupe VI utilisent une transcriptase inverse pour convertir leur ARN en ADN double brin.

• Plages de lyse : zones visibles sur culture cellulaire où la destruction locale des cellules révèle la multiplication virale.

📝 Points essentiels

• La classification de Baltimore simplifie l’immense diversité des cycles viraux en 7 grands types basés sur le génome et la stratégie d’expression/réplication.
• Pour les virus du groupe I, l’entrée dans le noyau est nécessaire (sauf poxvirus) et la réplication dépend de la phase S de la cellule.
• Si la cellule cible n’est pas en phase S, le virus du groupe I ne réplique pas complètement son génome et peut produire au mieux des protéines.
• Les virus du groupe II convertissent leur ADN monocaténaire en ADN double brin via une ADN polymérase cellulaire, puis l’ADN est transcrit.
• Les virus du groupe III utilisent une transcriptase virale pour produire un ARNm.
• Les virus du groupe V synthétisent d’abord un ARN complémentaire à polarité positive, qui sert de matrice pour produire de nouveaux génomes à polarité négative et des protéines.

💡 Astuce mémo

Baltimore = 7 chemins : ADN(1-2) → ARN(3-4-5) → rétro(6-7).

📖 9. Libération des virions nus et enveloppés

🔑 Notions clés & Définitions

• Virions nus : Particules virales dépourvues d’enveloppe lipidique, capables d’infecter des cellules exposées après contact avec la membrane plasmique.
• Virions enveloppés : Particules virales entourées d’une enveloppe lipidique, dont la libération et l’infection dépendent du contact avec la cellule hôte.
• Lésion nécrotique locale : Zone de destruction cellulaire au site d’infection, souvent observée quand l’infection provoque une mort rapide des cellules.
• Centrifugation différentielle : Technique de séparation basée sur des vitesses de centrifugation successives qui isolent des particules de tailles différentes.
• Centrifugation en gradient de densité : Méthode de purification où les particules migrent dans un gradient jusqu’à l’équilibre avec leur densité, séparant des virus proches.

📝 Points essentiels

• Dans la nature, la transmission de certains virus végétaux peut être liée à des insectes qui sucent ou blessent les feuilles, jouant le rôle d’agent abrasif.
• Le frottement de feuilles avec un mélange virus/abrasif peut déclencher une lésion nécrotique locale dans la zone infectée.
• En l’absence de lésions, la plante infectée peut quand même présenter des symptômes comme des changements de pigmentation ou de forme des feuilles.
• Certains virus de végétaux ne se transmettent que si la partie malade est greffée sur une plante saine.
• La purification vise à séparer les virus de leur support cellulaire, en combinant précipitation (solvants organiques ou polyéthylène glycol), traitements enzymatiques et centrifugation, ou via ultracentrifugation en dens
• Les virus peuvent être exploités pour la purification grâce à leur grande taille, leur stabilité relative et la présence de protéines de surface.

💡 Astuce mémo

Contact→infection: abrasif (insectes) + membrane exposée → mort rapide → lésion nécrotique (ou symptômes sans lésion).

📖 10. Génomes à ADN : caractéristiques et organisation

🔑 Notions clés & Définitions

• Hémagglutinant : dilution maximale de virus qui provoque encore une hémagglutination lors d’un test sur globules rouges.
• Ultracentrifugation : méthode préparative et analytique qui caractérise les virus via leur constante de sédimentation (unité Svedberg).
• Coloration négative : dépôt d’un sel métallique dense aux électrons qui rend le fond opaque et met en relief la forme du virus.
• Électrofocalisation : électrophorèse réalisée avec un gradient de pH qui concentre les constituants à leurs points isoélectriques.
• Hybridation moléculaire : réassociation de deux brins d’acides nucléiques complémentaires, utilisée pour identifier des séquences analogues.

📝 Points essentiels

• Le test d’hémagglutination consiste à mélanger des globules rouges avec des dilutions successives de virus puis à repérer la dilution la plus élevée encore hémagglutinante.
• La filtration sur gels (agar, agarose, sépharose, séphadex) sépare selon la taille et permet d’estimer la taille des particules filtrées grâce au calibrage du gel.
• En ultracentrifugation, la vitesse de sédimentation des virus est proportionnelle à leur taille.
• En microscopie électronique, l’ombrage métallique (palladium, platine, iridium) crée des ombres portées qui révèlent taille et forme en relief.
• La diffraction aux rayons X permet, selon la résolution, de déduire l’arrangement des sous-unités protéiques et la position de l’acide nucléique dans le virion.
• L’électrophorèse en gradient de densité sur gel (agarose, amidon, acrylamide) sépare séparément chaînes polypeptidiques et fragments d’acide nucléique.

💡 Astuce mémo

Hémagglutination = dilution maximale qui colle les globules rouges; Filtration = taille; Ultracentrifugation = Svedberg; Microscope = métal (ombrage) ou sel dense (négatif); Électrofocalisation = pH → point isoélectrique.

📖 11. Génomes à ARN : caractéristiques et classes

🔑 Notions clés & Définitions

• Virus à ARN positif : possède un ARN génomique directement utilisable comme ARNm dès son entrée dans la cellule.
• Virus à ARN négatif : a un génome qui doit d’abord être transcrit en ARN (+) avant de servir d’ARNm.
• ARN polymérase ARN-dépendante : Une enzyme virale qui utilise l’ARN comme matrice pour produire de l’ARN, soit pour la transcription soit pour la réplication.
• Virus grippal segmenté : possède un génome d’ARN segmenté en 8 morceaux favorisant des recombinaisons entre souches.
• Rotavirus ARN bicaténaire segmenté : Un rotavirus possède un ARN bicaténaire segmenté, responsable de diarrhées chez l’enfant.

📝 Points essentiels

• Les virus à ARN sont généralement monocaténaires, avec quelques exceptions segmentées.
• Le virus grippal a 8 segments d’ARN, ce qui favorise des recombinaisons entre souches et influence l’épidémiologie.
• Les rotavirus ont un ARN bicaténaire segmenté, contrairement à la majorité des virus à ARN.
• Deux stratégies dominent la réplication des virus à ARN (hors rétrovirus) : ARN (+) et ARN (-).
• Les virus à ARN doivent coder une ARN polymérase ARN-dépendante pour la transcription (activité transcriptase) ou la réplication (activité réplicase).
• Les virus à ARN (+) utilisent l’ARN génomique comme ARNm géant pour produire un polypeptide ensuite clivé en protéines matures.

💡 Astuce mémo

(+) = directement messager ; (-) = d’abord transcrire en (+).

📖 12. Exemples de cycles : herpesvirus, poxvirus, hépadnavirus

🔑 Notions clés & Définitions

• Herpesvirus : Virus à ADN dont le cycle implique une réplication nucléaire et une stratégie d’expression des gènes en plusieurs étapes.
• Poxvirus : Virus à ADN qui réalise une partie de la transcription et de la réplication dans le cytoplasme grâce à des fonctions virales apportées au site de réplication.
• Hépadnavirus : Virus à ADN particulier qui utilise une étape intermédiaire ARN et une stratégie de réplication couplée à la production d’ARN.
• Interféron : Médiateur de défense de l’hôte qui freine la réplication virale lorsque des ARN double brin sont détectés dans la cellule.

📝 Points essentiels

• Les ARN double brin déclenchent des défenses de l’hôte, notamment la production d’interféron, ce qui inhibe la réplication virale.
• Pour limiter l’activation de ces défenses, certains virus réduisent la quantité de formes réplicatives double brin produites dans la cellule.
• Les virus à ARN à polarité négative doivent apporter une ARN polymérase ARN-dépendante pour transcrire d’abord des ARNm à partir du génome.
• Les virus à ARN double brin apportent aussi une ARN polymérase ARN-dépendante, mais enferment leur génome dans une particule sous-virale où la synthèse d’ARN a lieu.
• Les rétrovirus (ex. VIH) transforment d’abord l’ARN génomique en ADN via une transcriptase inverse, puis l’ADN proviral s’intègre avant la production d’ARNm.

💡 Astuce mémo

Interféron = frein : moins d’ARNdb exposé = plus de réplication; polarité - et ARNdb nécessitent une polymérase apportée, rétrovirus ajoutent ADN proviral.

📅 Repères chronologiques

📊 Tableaux de synthèse

Virus : enveloppés vs nus (sensibilité/inactivation)

⚠️ Pièges & confusions fréquents

1. Confondre le critère de filtration (utile au départ) avec une propriété suffisante pour définir les virus : le cours insiste que ce critère seul ne suffit pas.
2. Croire que les virus se multiplient seuls : ils n’ont pas d’éléments permettant la multiplication autonome et dépendent obligatoirement de la cellule hôte (parasitisme intracellulaire absolu).
3. Mélanger virion et virus : le cours distingue l’état extracellulaire stable (virion) et l’état intracellulaire (virus) réalisant le programme génétique.
4. Penser que les virus nus peuvent fusionner avec une membrane : le cours dit qu’ils ne peuvent pas utiliser un mécanisme de fusion, et que l’acidification déclenche un changement de conformation de la capside.
5. Inverser le sens (+) et (-) des virus à ARN : (+) sert directement d’ARNm, tandis que (-) doit d’abord être transcrit en ARN (+) avant traduction.
6. Oublier que les virus à ADN du groupe I doivent entrer dans le noyau (sauf poxvirus) et dépendent de la phase S pour une réplication complète.
7. Confondre les étapes du cycle : la décapsidation libère le génome, puis viennent expression/réplication, assemblage et libération (lyse ou bourgeonnement).

✅ Checklist Examen

1. Retrouver l’évolution historique : Ivanowski (1892) puis Beijerinck (1898) et Twort/d’Herelle (1915), et expliquer pourquoi le terme « virus » finit par exclure les autres agents infectieux.
2. Définir virus/virion selon le cours : absence d’éléments de multiplication autonome, parasitisme absolu, et rappeler les critères de définition du virion (un seul type d’acide nucléique, reproduction à partir de son ac.é
3. incapacité de division, dépendance aux structures de la cellule).
4. Expliquer l’action des facteurs physiques et chimiques : chaleur (intracellulaire vs extracellulaire), dessiccation, UV, oxydants (ex. eau de javel), et solvants des lipides (éther) pour les virus enveloppés.
5. Savoir situer la taille et l’observation : gamme de tailles, limite du microscope optique (~300 nm), et nécessité des microscopes électroniques pour la plupart des virus.
6. Décrire la structure de base : génome (ADN/ARN, mono/bicaténaire), capside (capsomères, symétries hélicoïdale/icosaédrique/complexe), nucléocapside, et enveloppe (péplos) si présente.
7. Relier enveloppe et conservation : bourgeonnement (membrane cytoplasmique/noyau/intracytoplasmique selon exemples), fragilité, inactivation milieu extérieur et tube digestif, et transmission plus dépendante des contacts.
8. Maîtriser les 6 étapes du cycle viral dans l’ordre : fixation, entrée, décapsidation, expression du génome (transcription puis traduction), réplication, assemblage, libération (lyse ou bourgeonnement).
9. Expliquer attachement/tropisme : interaction virus-récepteur, notion de tropisme et d’exemples de récepteurs, et rôle des radeaux lipidiques pour certains virus enveloppés.
10. Décrire les mécanismes d’entrée et décapsidation selon le cours : endocytose médiée par récepteur (clathrine), fusion-lyse via glycoprotéine fusogène (ex. gp41), et décapsidation selon site (picornavirus/influenzavirus/r
11. rétrovirus)." ,"
12. Savoir ce que le cours dit sur la réplication/transcription selon le type de génome : ADN (semi-conservative, phases précoce/duplication/tardive), ARN (+) vs ARN (-) (besoin d’une ARN polymérase ARN-dépendante), et rétro
13. virus (transcriptase inverse, ADN proviral).
14. Connaître la classification de Baltimore (7 groupes) et les idées mécanistiques associées : dépendance noyau/phase S pour groupe I, copie directe pour groupe IV, synthèse d’ARN complémentaire pour groupe V, et transcript