★ À maîtriser
Compléments
Lors d’une division asymétrique, une cellule fille reste une cellule souche tandis que l’autre prolifère davantage avant de se différencier.
Les trois processus cellulaires essentiels au développement multicellulaire sont :
La croissance d’un organisme résulte de la prolifération et de la mort cellulaires.
Les cellules épithéliales intestinales se déplacent des cryptes vers les villosités au cours du renouvellement permanent de l’épithélium.
Les cellules de Paneth peuvent induire leurs voisines à se comporter comme des cellules souches.
La culture de cellules souches intestinales dans une matrice extracellulaire avec des signaux de maintien recrée leur niche et permet la formation d’organoïdes autour d’une lumière.
Des fibroblastes peuvent être reprogrammés en cellules souches pluripotentes induites, qui permettent de former des organoïdes à partir de cellules humaines.
Les organoïdes servent à étudier le développement, la biologie des cellules souches et les interactions hôte-pathogène, et sont envisagés en médecine régénérative.
★ À maîtriser
📌 Pour l’induction cristallinienne, la vésicule optique est le tissu inducteur et l’ectoderme céphalique est le tissu compétent.
Compléments
La vésicule optique induit la formation d’une vésicule cristallinienne dans l’ectoderme céphalique, mais pas dans l’ectoderme du tronc, qui n’est pas compétent pour recevoir ce signal.
La protéine BMP sécrétée par les cellules de la vésicule optique est le signal inducteur de la formation de la vésicule cristallinienne.
Chez certains poissons cavernicoles, le cristallin dégénère après le début du développement de l’œil et entraîne ensuite la dégénérescence des autres structures oculaires.
Vésicule optique → cristallin → rétine → cristallin → cornée.
★ À maîtriser
Le gène pax6 est nécessaire à la formation des yeux : sa mutation homozygote empêche la formation de l’œil et est létale, tandis que sa mutation hétérozygote entraîne l’absence d’iris et un œil anormal.
Le gène pax6 est nécessaire et suffisant pour induire la formation d’un œil ectopique et constitue un gène maître de la formation de l’œil.
Les cellules postérieures de la vésicule cristallinienne s’allongent en fibres, extrudent leur noyau et accumulent des cristallines pour former un gel transparent.
Les bâtonnets répondent à toutes les longueurs d’onde et sont plus sensibles que les cônes, tandis que les trois types de cônes sont sensibles aux lumières verte, rouge ou bleue.
Compléments
La séquence protéique de Pax6 n’est pas identique à 100 % entre toutes les espèces étudiées, même si elle est fortement conservée ; les séquences d’ADN du gène pax6 peuvent également varier.
Les cellules antérieures du cristallin restent des cellules souches afin de permettre son renouvellement.
La rétine pigmentée absorbe la lumière qui a traversé la rétine neurale et évite sa réflexion, tandis que la rétine des animaux nocturnes n’est pas pigmentée et réfléchit la lumière.
La cornée est constituée de 90 % de matrice extracellulaire et d’une fine couche de cellules non vascularisées, alimentées en oxygène par les larmes.
★ À maîtriser
📌 Chez les vertébrés, la lumière traverse une couche de neurones avant d’atteindre les photorécepteurs et une partie de la rétine forme une tache aveugle, tandis que chez la pieuvre les photorécepteurs couvrent toute la surface et les neurones se trouvent derrière eux.
Compléments
La stratégie de l’œil à réfraction est apparue au moins 8 fois de manière indépendante chez plusieurs groupes d’espèces.
Les yeux composés sont adaptés à la détection des mouvements, notamment chez les insectes.
Pax6 active des facteurs de transcription et contrôle directement la transcription des opsines, tandis que son rôle ancestral était d’activer des gènes effecteurs comme la rhodopsine dans des cellules photoréceptrices primitives.
Des modélisations indiquent qu’une succession de modifications avantageuses peut conduire à un œil complexe de vertébré en moins de 400 000 générations.
L’œil des vertébrés laisse passer la lumière à travers les neurones ; celui de la pieuvre place les neurones derrière les photorécepteurs.
★ À maîtriser
La greffe de la région dorsale du blastopore en position ventrale chez un embryon de gastrula provoque la formation d’un embryon siamois avec des structures en double.
Les molécules BMP favorisent la formation de l’épiderme, tandis que les antagonistes anti-BMP favorisent la formation du tissu neural.
Compléments
🔄 La neurulation transforme la plaque neurale en tube neural par les étapes suivantes : la plaque neurale s’affaisse en gouttière neurale, les bords de la gouttière se rapprochent, les bords fusionnent pour former le tube neural
Au stade blastula, les cellules de la calotte animale donnent spontanément de l’ectoderme de type épiderme, et le système nerveux n’est pas encore spécifié.
Le BMP est présent dans tout l’embryon, tandis que les anti-BMP sont présents dans le mésoderme dorsal.
BMP favorise l’épiderme → son inhibition favorise le tissu neural.
★ À maîtriser
Compléments
Chaque chambre ovarienne de la drosophile comprend un seul ovocyte I, des cellules nourricières germinales reliées à l’ovocyte par des ponts cytoplasmiques et des cellules folliculaires somatiques qui entourent la chambre.
Les premières divisions de l’embryon de drosophile sont des divisions nucléaires, et les déterminants localisés produisent des gradients de protéines qui confèrent des combinaisons différentes aux cellules lors de la cellularisation.
★ À maîtriser
📌 La rotation d’équilibration oriente le pôle animal vers le haut sans rôle dans le développement, tandis que la rotation de symétrisation fait tourner le cortex de 30° et établit l’asymétrie dorsale-ventrale.
Compléments
L’ovocyte II d’amphibien est hétérolécithe, avec un pôle animal contenant moins de vitellus et un pôle végétatif plus riche en vitellus.
Le spermatozoïde apporte le centre organisateur des microtubules ; les microtubules se polymérisent sous la membrane plasmique et les kinésines transportent des granules corticaux vers leur extrémité plus.
Les ARNm de Dsh et de Wnt11 sont stockés au pôle végétatif ; après fécondation, Dsh est traduite et les ARNm de Wnt11 sont transportés par des kinésines pendant la rotation de symétrisation.
En présence de Wnt11, Dsh empêche la phosphorylation de la β-caténine, ce qui permet son activité et la transcription des gènes cibles ; en absence de Wnt, la β-caténine est phosphorylée et dégradée.
La transition zygotique, au milieu du stade blastula vers 1 000 cellules, permet le début de la transcription après les premiers cycles de clivage dépourvus de phases G1 et G2.
Fécondation → rotation corticale de 30° → croissant gris dorsal.
★ À maîtriser
📌 Dans l’induction mésodermique, les cellules endodermiques sont inductrices et les cellules ectodermiques sont compétentes, car les cellules mésodermiques proviennent de l’ectoderme induit.
Les cellules endodermiques dorsales induisent des dérivés mésodermiques dorsaux, tandis que les cellules endodermiques ventrales induisent des dérivés ventraux et latéraux.
VegT est un facteur de transcription maternel exprimé au pôle végétatif et impliqué dans la mise en place de l’endoderme et l’induction du mésoderme.
Compléments
Les expériences de Spemann montrent qu’une cellule doit hériter d’une partie du croissant gris et que la région de l’encoche blastoporale est nécessaire à son développement normal.
La culture associée de cellules végétatives et animales peut produire du muscle et du mésenchyme, bien que ces dérivés soient normalement mésodermiques.
L’hybridation in situ révèle la localisation des ARNm à l’aide d’une sonde complémentaire, mais ne mesure pas leur quantité.
L’endoderme induit le mésoderme ; l’endoderme dorsal et ventral induisent des destins différents.
★ À maîtriser
📌 La perte de fonction de VegT, obtenue en détruisant son ARNm ou en empêchant sa traduction, empêche la formation des cellules de l’endoderme et du mésoderme.
VegT régule directement la transcription de Mxr et probablement indirectement celle de Xbra, par l’intermédiaire de signaux entre cellules différentes.
Les gènes Xnr (Xenopus nodal related) et Derrière sont régulés par VegT et ne sont plus exprimés lorsque VegT perd sa fonction.
La rotation de symétrisation déplace Dsh, qui stabilise la β-caténine ; la voie Wnt11 devient ainsi fonctionnelle d’un seul côté de l’embryon et la β-caténine renforce l’expression des gènes Xnr du côté dorsal de l’endoderme.
Compléments
📌 Mxr est exprimé dans les cellules endodermiques et Xbra dans les cellules mésodermiques, et leur transcription zygotique augmente au cours du temps.
À partir de la transition zygotique, cinq gènes exprimés dans les cellules endodermiques constituent des sources de signaux pour les cellules compétentes qui possèdent les récepteurs et voies de signalisation spécifiques.
L’expression des gènes Xnr forme un gradient, et le devenir cellulaire dépend de l’intensité d’activation des gènes autant que de leur activation ou inhibition.
La protéine Vg1 doit être clivée par des protéases pour devenir active ; la rotation de symétrisation permet la coexistence des ARNm de Vg1 et des protéases, tandis que son absence empêche leur rencontre et l’activation de la protéine.
VegT active les signaux endodermiques → l’endoderme induit le mésoderme
★ À maîtriser
📌 Une cellule spécifiée pour un destin se différencie en ce destin en milieu neutre mais peut changer dans un environnement différent, tandis qu’une cellule déterminée conserve irréversiblement son destin quel que soit l’environnement.
Les mouvements principaux sont : l’invagination de l’endoderme au niveau de l’encoche blastoporale, l’involution du mésoderme, qui pénètre dans l’embryon en glissant sur l’ectoderme, l’épibolie de l’ectoderme, qui recouvre l’extérieur
La contraction du cytosquelette d’actine au pôle apical déforme les cellules endodermiques en cellules en bouteille et initie l’invagination.
📌 La matrice extracellulaire recouvrant le toit du blastocèle est nécessaire à l’involution du mésoderme, car son blocage arrête les mouvements mésodermiques après l’extension de l’encoche blastoporale.
Compléments
Les mouvements de gastrulation nécessitent des jonctions intercellulaires, une matrice extracellulaire, un cytosquelette et une communication cellulaire coordonnée.
Pendant la gastrulation, le rythme mitotique diminue et la transcription est active.
Lors de l’ingression, les jonctions se désassemblent pour permettre à une cellule de quitter le tissu, puis les cellules restantes se relient ; lors de l’intercalation, des jonctions se désassemblent et de nouvelles se forment pour remodeler le tissu.
Les microfilaments d’actine forment des lamellipodes et des filopodes pendant la migration, tandis que la contraction apicale peut donner aux cellules une forme en bouteille et provoquer l’invagination d’un tissu.
Pendant la gastrulation, la matrice extracellulaire sert de support à la migration cellulaire et sa rigidité peut influencer la différenciation cellulaire.
📌 Une cellule compétente peut répondre à un signal inducteur, alors qu’une cellule proche mais non compétente ne change pas nécessairement de destin.
Un marqueur de lignage doit être :
Dans la blastula d’amphibien, l’endoderme est situé au pôle végétatif, l’ectoderme au pôle animal, et l’ectoderme comprend l’épiderme ventral et l’ectoderme neural dorsal.
Invagination, involution, puis épibolie
★ À maîtriser
📌 Pendant le clivage, les phases S et M s’enchaînent sans phases G chez la plupart des animaux, tandis que les mammifères ont des phases G dès le début du clivage.
Chez les animaux autres que les mammifères, l’embryon précoce utilise les ARN et protéines maternels avant de transcrire ses propres gènes ; la transition maternelle-zygotique marque le début de cette transcription zygotique.
Le clivage produit rapidement des divisions synchrones sans croissance cellulaire préalable, de sorte que la taille des cellules diminue tandis que la taille globale de l’embryon reste constante.
📌 La segmentation holoblastique sépare entièrement l’œuf, tandis que la segmentation méroblastique ne traverse pas le vitellus dense et reste partielle.
📌 Chez les mammifères, les cellules externes forment le trophoblaste à l’origine du placenta, tandis que les cellules internes forment la masse interne à l’origine de l’embryon.
Compléments
Chez les amphibiens, les poissons et les insectes, la diminution du rapport nucléocytoplasmique jusqu’à un seuil est associée à la reprise de la transcription, tandis que les histones libres inhibent la transcription jusqu’à leur association à l’ADN.
Le pôle animal contient peu de vitellus et se segmente davantage, tandis que le pôle végétatif, riche en vitellus, se segmente plus lentement.
Chez l’oursin, les cellules restent totipotentes jusqu’au stade 4, puis les cellules animales et végétatives héritent de déterminants différents après la troisième division.
Chez l’amphibien, la fécondation entraîne une rotation de 30° des molécules périphériques, et le clivage distingue des cellules animales, des cellules végétatives ventrales et des cellules végétatives dorsales.
La greffe d’un blastomère dorso-végétatif en région ventro-végétative chez l’amphibien peut produire un organisme à deux dos.
Chez les mammifères, le génome zygotique est activé tôt, les premières divisions sont lentes et asynchrones, et la compaction survient au stade 8 cellules.
Chez l’insecte, les noyaux se divisent seuls pendant les 13 premières vagues, puis la membrane plasmique individualise les cellules à la 14e interphase.
Holoblastique : tout l’œuf se segmente ; méroblastique : le vitellus limite le clivage
★ À maîtriser
📌 Après la fécondation, les changements de concentrations ioniques modifient le potentiel membranaire et empêchent la fusion d’autres spermatozoïdes, tandis que l’exocytose des granules corticaux constitue le blocage lent de la polyspermie.
Compléments
📌 La lignée somatique comprend les cellules différenciées assurant les fonctions végétatives, tandis que la lignée germinale produit les gamètes.
Chez de nombreuses espèces, les cellules germinales primordiales sont déterminées tôt à partir du plasme polaire de l’ovule, et les cellules qui n’héritent pas des déterminants germinaux deviennent somatiques.
Lors de la fécondation, le spermatozoïde apporte le noyau et les centrioles.
Pendant l’ovogenèse, des ARN ribosomiques sont stockés en grande quantité, et une partie du génome est amplifiée durant le blocage en prophase I.
La vitellogénine est produite par le foie, libérée dans la circulation sanguine, captée par l’ovaire et accumulée dans l’ovocyte.
Chez l’ovocyte d’amphibien, le vitellus est plus abondant au pôle végétatif, tandis que les protéines ribosomiques et les ARNr se trouvent davantage au pôle animal.
La réaction acrosomiale correspond à l’exocytose de l’acrosome, qui libère des enzymes de dégradation.
La fécondation déclenche la traduction des ARN stockés auparavant dans l’ovocyte.
★ À maîtriser
Compléments
Le préformisme suppose que les générations suivantes existent déjà et ne font que se développer, tandis que l’épigenèse décrit la formation progressive d’un organisme complexe à partir d’une forme simple.
Chez les espèces ovipares, le développement se déroule hors de l’organisme maternel et peut être direct ou passer par une larve, tandis que chez les espèces vivipares il se déroule dans l’organisme maternel et est direct.
Une division symétrique répartit équitablement le contenu moléculaire entre les cellules filles, tandis qu’une division asymétrique le répartit de façon inégale et peut favoriser leur différenciation.
Au cours de l’ovogenèse, les divisions méiotiques sont asymétriques et produisent un ovocyte II volumineux et les globules polaires GP1 et GP2, qui ne participent pas au développement embryonnaire.
Prolifération → réorganisation → interaction en organes
★ À maîtriser
Le signal gonadotrophine est reçu par les cellules folliculaires, qui produisent un signal soluble ; la progestérone diffuse jusqu’à l’ovocyte I, s’y fixe à un récepteur et permet la poursuite de la méiose.
L’activité MPF est présente pendant les deux divisions méiotiques, chute entre elles, persiste jusqu’à la fécondation et réapparaît lors des premières mitoses embryonnaires.
Le MPF est le complexe CDK1-cycline B, et CDK1 est une sérine/thréonine kinase.
Compléments
Au cours de l’ovogenèse, la méiose peut être bloquée en prophase I, stade qui permet l’accumulation de réserves et d’ARN ; la durée de ce blocage varie selon les espèces.
L’injection de cytoplasme d’ovocytes traités à la progestérone dans des ovocytes non traités déclenche la fin de leur méiose I, même si le noyau de l’ovocyte donneur a été retiré.
La phosphorylation, qui nécessite de l’ATP, peut porter sur la sérine, la thréonine ou la tyrosine et constitue une modification réversible pouvant activer ou inactiver des protéines et des voies de signalisation.
📌 Le complexe CDK1-cycline B inactif est phosphorylé et devient actif après déphosphorylation par la phosphatase Cdc25, tandis que Myt1 est une kinase qui contribue à sa phosphorylation.
La déphosphorylation du complexe CDK1-cycline B active le MPF
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1. Lors de la différenciation finale d’une spermatide, quelle série de transformations caractérise la spermiogenèse ?
2. Lors de l’observation d’une gastrula d’amphibien, on voit l’endoderme s’enfoncer à l’encoche blastoporale, le mésoderme se déplacer le long de l’ectoderme et l’ectoderme recouvrir l’extérieur. Comment nommer ces mouvements, dans cet ordre ?
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