Fiche de révision : Fermentations microbiennes

📋 Plan du Cours

1. Chimiotrophie et types de respiration
2. Principes énergétiques des fermentations
3. Fermentations à partir du pyruvate
4. Fermentations à partir du phosphogluconate
5. Voie hétérolactique et applications
6. Fermentation par voie d’Entner-Doudoroff

📖 1. Chimiotrophie et types de respiration

📝 Points essentiels

📌 Les chimiotrophes tirent leur énergie de l’oxydation de composés chimiques, tandis que les phototrophes la tirent de la lumière.

📌 Selon l’accepteur final d’électrons, la respiration est aérobie si cet accepteur est le dioxygène, anaérobie s’il s’agit d’un composé minéral oxygéné, et la fermentation si c’est une molécule organique.

📖 2. Principes énergétiques des fermentations

🔑 Notions clés & Définitions

• Fermentation : Moyen ancien et peu évolué de production d’ATP, fondé sur l’oxydation partielle d’un composé organique, avec des donneurs et accepteurs d’électrons organiques.

★ À maîtriser

• En absence d’oxygène, le NADH est réoxydé en NAD⁺ afin de permettre la poursuite de la glycolyse, car il ne peut être oxydé dans la chaîne de transporteurs d’électrons.

Compléments

• Les réactions énergétiques des microorganismes chimiotrophes sont essentiellement des réactions d’oxydoréduction couplées jusqu’à un accepteur final d’électrons.

• Les microorganismes fermentants sont anaérobies, bien que la plupart soient anaérobies facultatifs.

• La fermentation ne fait pas intervenir de systèmes membranaires de transporteurs d’électrons.

💡 Astuce mémo

Sans O₂, le NADH ne rejoint pas la chaîne respiratoire → il doit être réoxydé en NAD⁺ pour maintenir la glycolyse.

📖 3. Fermentations à partir du pyruvate

🔑 Notions clés & Définitions

• Fermentation homolactique : Produit l’acide L-lactique comme unique produit final et est réalisée notamment par Streptococcus, Lactobacillus et certains Bacillus.

• Fermentation acide mixte : Réalisée essentiellement par des entérobactéries, produit de l’éthanol et plusieurs acides, notamment les acides lactique, méthanoïque, acétique et succinique.
• Fermentation butanediolique : Observée chez Enterobacter, Klebsiella, Serratia, Erwinia et quelques Bacillus, produit du butanediol, de l’éthanol et les mêmes acides que la fermentation acide mixte, mais en faible quantité.
• Fermentation butyrique : Fermentation de bactéries anaérobies strictes, notamment Clostridium butyricum et Clostridium perfringens, qui produit de l’acide butanoïque.
• Fermentation acétonobutylique : De Clostridium acetobutylicum, une bactérie anaérobie stricte, produit du butanol, qui peut être utilisé comme biocarburant.

★ À maîtriser

📐 Formule - Le bilan global de la glycolyse est $\text{Glucose} + 2\,\text{ADP} + 2\,\text{Pi} + 2\,\text{NAD}^+ \rightarrow 2\,\text{pyruvate} + 2\,\text{ATP} + 2\,\text{NADH} + 2\,\text{H}^+ + 2\,\text{H}_2\text{O}$.

📐 Formule - Le bilan global de la fermentation alcoolique du glucose est $\text{Glucose} + 2\,\text{ADP} + 2\,\text{Pi} \rightarrow 2\,\text{éthanol} + 2\,\text{CO}_2 + 2\,\text{ATP}$.

• En 1857, Louis Pasteur découvre l’effet Pasteur en observant qu’aérer un bouillon de levure augmente le développement des levures et diminue la production d’alcool par fermentation.

📐 Formule - Le bilan global de la fermentation homolactique du glucose est $\text{Glucose} + 2\,\text{ADP} + 2\,\text{Pi} \rightarrow 2\,\text{lactate} + 2\,\text{ATP}$.

• Le test de Voges et Proskauer, réalisé avec de l’α-naphtol et du KOH, met en évidence l’acétoïne par une coloration rouge lorsqu’il est positif.

• La fermentation propionique est réalisée par Propionibacterium, qui fermente le pyruvate en acides acétique et propionique ainsi qu’en CO₂.

Compléments

• Le pyruvate est le produit de la dégradation des oses au cours de la glycolyse.

• Lors de la fermentation alcoolique, le pyruvate est décarboxylé en éthanal par la pyruvate décarboxylase dépendante du TPP, puis l’éthanal est réduit en éthanol par l’alcool déshydrogénase avec le NADH/H⁺.

• La fermentation alcoolique est réalisée notamment par la levure de boulanger Saccharomyces cerevisiae, qui est un eucaryote, ainsi que par quelques bactéries, algues et protozoaires.

• La fermentation lactique est utilisée pour fabriquer des yaourts, des fromages frais et de la choucroute.

• Lors de la fermentation lactique, la lactate déshydrogénase réduit le pyruvate en L-lactate en oxydant le NADH en NAD⁺.

📖 4. Fermentations à partir du phosphogluconate

📝 Points essentiels

• Les bactéries dépourvues de phosphofructokinase ne peuvent pas phosphoryler le fructose-6-phosphate en fructose-1,6-diphosphate par la voie considérée.

• Les bactéries dépourvues d’aldolase ne peuvent pas cliver le fructose-1,6-diphosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate et dihydroxyacétone-phosphate.

📖 5. Voie hétérolactique et applications

🔑 Notions clés & Définitions

• Fermentation hétérolactique : Réalisée par Bifidobacterium, Leuconostoc et Lactobacillus, produit de l’acide lactique, de l’acide acétique, de l’éthanol et du CO₂.

📝 Points essentiels

• 🔄 La voie hétérolactique des pentoses phosphates suit les étapes suivantes : conversion du glucose en acide 6-phosphogluconique, conversion en ribulose-5-phosphate avec dégagement de CO₂, conversion du ribulose-5-phosphate en xylulose-5-phosphate, scission du xylulose-5-phosphate en glycéraldéhyde-3-phosphate et acétyl-phosphate

📐 Formule - Le bilan global de la fermentation hétérolactique du glucose en acide lactique et en éthanol est $\text{Glucose} + \text{ADP} + \text{Pi} \rightarrow \text{acide lactique} + \text{éthanol} + \text{CO}_2 + \text{ATP}$.

• La fermentation hétérolactique est utilisée pour fabriquer le kéfir, boisson à base de lait fermenté légèrement alcoolisée produite au Moyen-Orient, et peut aussi altérer le vin, la bière et les jus de fruits.

📖 6. Fermentation par voie d’Entner-Doudoroff

★ À maîtriser

📐 Formule - Dans la voie d’Entner-Doudoroff, le bilan indiqué pour le glucose est $\text{Glucose} + \text{ADP} + \text{Pi} + \text{NAD}^+ + \text{NADP}^+ \rightarrow 2\,\text{pyruvate} + \text{ATP} + \text{NADH} + \text{NADPH} + 2\,\text{H}^+$.

• Dans la fermentation alcoolique par la voie d’Entner-Doudoroff, deux pyruvates sont convertis en deux éthanols et deux CO₂, avec oxydation de deux NADH en deux NAD⁺ par la pyruvate décarboxylase et l’alcool déshydrogénase.

Compléments

• La voie d’Entner-Doudoroff est strictement fermentative chez les bactéries du genre Zymomonas.

• Zymomonas est naturellement présente sur l’agave pulquero ; la fermentation de sa sève produit le pulque. La tequila à Jalisco et le mezcal à Oaxaca sont obtenus par distillation de moûts fermentés préparés à partir des parties centrales cuites des agaves, et non du pulque.