Fiche de révision : Le cytosquelette cellulaire

📋 Plan du Cours

1. Organisation générale du cytosquelette
2. Structure et polarité de l’actine
3. Architectures des filaments d’actine
4. Filaments intermédiaires et lamina nucléaire
5. Structure et dynamique des microtubules
6. Centrosome et nucléation microtubulaire
7. Transport et mouvements microtubulaires
8. Transport membranaire et vésicules

📖 1. Organisation générale du cytosquelette

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytosquelette : Réseau structuré de filaments protéiques répartis dans la cellule et contre la membrane plasmique.

★ À maîtriser

• Le cytosquelette contribue à l’organisation structurale tridimensionnelle, à la régulation du trafic cellulaire et aux mouvements de contraction.

Compléments

• Le cytosquelette est une structure dynamique en perpétuel renouvellement.

📖 2. Structure et polarité de l’actine

★ À maîtriser

• Les microfilaments d’actine, ou filaments d’actine, ont un diamètre de 7 à 8 nm et forment une double hélice très flexible.

• La polymérisation d’unités d’actine-G globulaire de 42 kDa forme l’actine-F filamenteuse, en présence d’ATP.

📌 Les filaments d’actine sont polarisés, car leurs monomères sont orientés dans le même sens et définissent une extrémité (+) et une extrémité (-).

Compléments

• La croissance des filaments d’actine est favorisée par l’ATP et atteint 1 000 unités par seconde à l’extrémité (+).

📖 3. Architectures des filaments d’actine

★ À maîtriser

• Dans les microvillosités intestinales, environ 30 filaments d’actine parallèles, espacés de 20 nm et orientés avec leur extrémité (+) vers le sommet, forment un faisceau consolidé par la fimbrine et la villine.

• Les réseaux maillés sous-membranaires sont constitués de filaments d’actine lâches, non orientés et souvent obliques, interconnectés par la filamine.

• Dans les faisceaux contractiles des fibres musculaires et de l’anneau contractile mitotique, des filaments d’actine espacés de 40 nm sont disposés tête-bêche et reliés par un dimère d’α-actinine de 100 kDa.

• La myosine-II, protéine motrice de 230 kDa, permet la contraction et la motilité cellulaire grâce à l’hydrolyse de l’ATP.

Compléments

• Dans les microvillosités, les faisceaux d’actine sont reliés à la membrane par la minimyosine et ancrés par un réseau de spectrine.

📖 4. Filaments intermédiaires et lamina nucléaire

★ À maîtriser

• Les filaments intermédiaires sont surtout abondants dans les cellules animales matures qui ne se divisent plus et résistent fortement aux contraintes mécaniques de tension.

• Les protéines des filaments intermédiaires comprennent :

  • la kératine dans les cellules épithéliales
  • la desmine dans les cellules musculaires
  • la vimentine dans les fibroblastes
  • la protéine gliale dans les cellules gliales
  • la lamine dans le noyau

• Les filaments intermédiaires ont une fonction principalement structurale et renforcent la résistance mécanique de la cellule ainsi que l’attachement des cellules entre elles et à la matrice extracellulaire.

• Les lamines sont présentes dans le noyau des cellules animales et forment la lamina nucléaire sur la face interne de l’enveloppe nucléaire.

Compléments

• Les protofilaments intermédiaires de 3 nm s’assemblent par groupes de huit pour former un filament non polarisé de 10 nm de diamètre.

• La lamina nucléaire se désagrège pendant la mitose, tandis que les lamines stabilisent l’enveloppe nucléaire et servent de point d’attache à la chromatine.

• Les filaments de lamine sont fixés à la membrane nucléaire par des protéines spécialisées, notamment l’émerine et les protéines LAP, en particulier LAP-2.

📖 5. Structure et dynamique des microtubules

★ À maîtriser

• Les microtubules ont généralement un diamètre de 20 à 25 nm et une paroi constituée de 13 protofilaments de tubuline.

• Les tubulines α et β de 50 kDa s’assemblent en hétérodimères de 100 kDa en présence de GTP, puis les dimères forment des protofilaments qui s’assemblent en microtubules.

📌 Les microtubules sont polarisés : leur extrémité (+) croît rapidement, tandis que leur extrémité (-) est le plus souvent enchâssée dans le centrosome.

Compléments

• Les microtubules sont instables et se dépolymérisent et se repolymérisent en permanence en présence de GTP.

📖 6. Centrosome et nucléation microtubulaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Centrosome : Complexe protéique organisé autour de deux centrioles et situé généralement près du noyau, au centre cellulaire.

★ À maîtriser

• Dans un centriole, neuf triplets parallèles de microtubules sont stabilisés par des bras radiaires protéiques; deux centrioles s’associent en diplosome, stabilisé par le matériel péricentriolaire.

• Le complexe γ-TuRC, composé de tubuline γ et de protéines du complexe gamma, nucléé les microtubules en facilitant l’assemblage des tubulines α et β.

Compléments

• Le cœur du centrosome comprend généralement un ou deux diplosomes, auxquels de nombreux microtubules sont attachés par leur extrémité (-) sans contact direct avec les centrioles.

• Le centrosome est un centre majeur d’organisation des microtubules dans la majorité des organismes, mais il est absent chez les végétaux.

📖 7. Transport et mouvements microtubulaires

📝 Points essentiels

• Les microtubules servent de rails aux mouvements intracellulaires, notamment au transport de vésicules, grâce aux protéines associées aux microtubules (MAPs).

📌 La kinésine de 380 kDa assure le transport antérograde ou centrifuge de l’extrémité (-) vers l’extrémité (+), tandis que la dynéine de 1 000 kDa assure le transport rétrograde ou centripète de l’extrémité (+) vers l’extrémité (-).

• Les cils et les flagelles se déplacent par flexion de leur faisceau de microtubules, sous l’action de la dynéine et grâce à l’hydrolyse d’ATP.

💡 Astuce mémo

La kinésine va vers l’extrémité + ; la dynéine revient vers l’extrémité −.

📖 8. Transport membranaire et vésicules

📝 Points essentiels

📌 Un canal membranaire forme un pore permettant le passage de certaines molécules ou de certains ions, tandis qu’un transporteur se lie à une molécule puis change de conformation pour la faire passer directement à travers la membrane.

📌 Dans le transport vésiculaire, la molécule est emballée dans une vésicule qui se déplace puis fusionne avec une autre membrane, sans que la molécule traverse directement la membrane elle-même.

💡 Astuce mémo

Canal et transporteur font traverser la membrane à la molécule ; la vésicule, elle, transporte la molécule emballée.

📊 Tableaux de synthèse

Moteurs des microtubules