Fiche de révision : Le cytosquelette cellulaire

📋 Plan du Cours

1. Organisation générale du cytosquelette
2. Structure et dynamique des microtubules
3. Fonctions des microtubules
4. Structure et polymérisation de l’actine
5. Protéines associées et fonctions de l’actine
6. Structure des filaments intermédiaires
7. Types et fonctions des filaments intermédiaires

📖 1. Organisation générale du cytosquelette

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytosquelette : Réseau dynamique de filaments et de tubules protéiques cytologiques et nucléaires, constamment réorganisé au cours du cycle cellulaire.

📝 Points essentiels

• Le cytosquelette contribue au maintien de la morphologie cellulaire, à la mobilité des organites et à la mitose.

📖 2. Structure et dynamique des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Microtubule : Tube creux formé de 13 protofilaments disposés côte à côte, chaque protofilament étant constitué d’hétérodimères de tubuline α et β.

★ À maîtriser

• Un protofilament est polarisé, avec une tubuline α à l’extrémité − et une tubuline β à l’extrémité +.

• L’instabilité dynamique des microtubules correspond à des cycles rapides d’extension et de raccourcissement liés à la dépolymérisation lorsque la majorité des tubulines à une extrémité contient du GDP.

Compléments

📌 Les microtubules peuvent être stables dans les cils et les flagelles ou transitoires dans le cytoplasme et le fuseau mitotique.

• L’élongation des microtubules est plus rapide à leur extrémité +.

• Les modifications post-traductionnelles des dimères de tubuline, notamment l’acétylation et la détyrosination, constituent le code tubuline interprété par les protéines MAPs.

💡 Astuce mémo

Tubuline GTP : croissance ; tubuline GDP : dépolymérisation.

📖 3. Fonctions des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Centrosome : Centre organisateur des microtubules dans les cellules animales, constitué de deux centrioles perpendiculaires entourés de protéines.

★ À maîtriser

• Les cils et les flagelles se meuvent par flexion de leur axonème, constitué de 9 doublets périphériques de microtubules autour d’un doublet central, selon la structure 9+2.

• Dans les cils et les flagelles, la dynéine utilise l’ATP pour provoquer le glissement entre doublets de microtubules adjacents, entraînant la flexion de l’axonème.

• Le fuseau mitotique comprend trois types de microtubules :

  • Microtubules astraux en contact avec la membrane plasmique
  • Microtubules polaires en contact avec les microtubules du centrosome opposé
  • Microtubules kinétochoriens connectés aux chromatides sœurs

• Lors de l’anaphase, les microtubules kinétochoriens raccourcissent et tirent les chromatides sœurs vers les pôles opposés de la cellule.

📌 Les kinésines assurent un transport antérograde du pôle − vers le pôle +, du centrosome vers la périphérie, tandis que les dynéines assurent un transport rétrograde.

Compléments

• Chaque centriole est constitué de 9 triplets de microtubules disposés en cercle.

• Le corpuscule basal, dérivé du centriole, ancre le cil à la membrane et présente une structure 9+0.

• Les microtubules servent de rails au transport intracellulaire des vésicules et des organites, notamment lors de l’endocytose et de l’exocytose.

📖 4. Structure et polymérisation de l’actine

🔑 Notions clés & Définitions

• Microfilament : Double hélice flexible et dynamique de monomères d’actine, polarisée et de diamètre compris entre 5 et 9 nm.

★ À maîtriser

• 🔄 La polymérisation de l’actine se déroule en trois phases :
  1. Nucléation par formation d’un noyau stable de trois monomères d’actine G
  2. Élongation par ajout rapide de monomères à l’extrémité +
  3. Phase stationnaire dynamique où association et dissociation se compensent

Compléments

• L’actine G est une protéine globulaire de 43 kDa qui lie l’ATP de manière non covalente sur un site spécifique, liaison stabilisée par Mg²⁺.

• L’actine représente 5 % des protéines des cellules non musculaires et 20 % des protéines des cellules musculaires.

• L’actine hydrolyse l’ATP en ADP et l’actine-ADP, moins stable dans le microfilament, favorise la dépolymérisation, particulièrement à l’extrémité −.

💡 Astuce mémo

Nucléation → élongation → phase stationnaire.

📖 5. Protéines associées et fonctions de l’actine

★ À maîtriser

• Les protéines de liaison à l’actine (ABPs) modifient les propriétés des microfilaments en interagissant avec l’actine.

• L’interaction entre l’actine et la myosine de type 2 intervient dans la contraction musculaire.

Compléments

• La spectrine accroche les microfilaments à la membrane plasmique.

• La gelsoline, dépendante du Ca²⁺, fragmente les microfilaments et fluidifie le cytoplasme.

• La fimbrine organise les microfilaments en faisceaux parallèles constituant l’armature des microvillosités.

• La filamine réticule les microfilaments en réseaux tridimensionnels flexibles et augmente la viscosité du cytoplasme.

• La thymosine se lie à l’actine G et empêche son incorporation dans les microfilaments, inhibant ainsi la polymérisation.

• L’actine participe également à plusieurs fonctions cellulaires :

  • Déplacement des organites par association avec les myosines de type 5 ou 6
  • Migration cellulaire par pseudopodes
  • Cyclose dans les cellules végétales, qui entraîne passivement les organites
  • Phagocytose par les leucocytes
  • Cytokinèse animale par un anneau contractile qui divise la cellule en deux

📖 6. Structure des filaments intermédiaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Filament intermédiaire : Filament non polaire constitué de protéines fibreuses allongées qui s’auto-assemblent sans nucléotides.

★ À maîtriser

• Les filaments intermédiaires sont les éléments les moins dynamiques du cytosquelette, tout en étant flexibles et très résistants, avec un diamètre de 8 à 10 nm.

Compléments

• Les tétramères de protéines fibreuses s’assemblent en protofilaments capables d’élongation, puis huit protofilaments forment un filament intermédiaire complet.

• Le réseau de filaments intermédiaires entoure le noyau et s’étend jusqu’à la périphérie cellulaire.

📖 7. Types et fonctions des filaments intermédiaires

★ À maîtriser

• Les filaments intermédiaires contribuent à la forme et à la cohésion des cellules animales et des tissus grâce aux jonctions intercellulaires, notamment les desmosomes et les jonctions adhérentes.

Compléments

• Les kératines de types I et II se trouvent dans les cellules épithéliales et leurs dérivés épidermiques.

• La vimentine et la desmine, de type III, se trouvent respectivement dans des cellules souches embryonnaires et des cellules musculaires.

• Les protéines des neurofilaments, de type IV, se trouvent dans les neurones.

• Les lamines nucléaires, de type V, constituent la lamina ou matrice nucléaire.

• Les filaments intermédiaires ancrent les organites et soutiennent l’enveloppe nucléaire par la lamina, et participent à la formation des ongles et des cheveux.