Fiche de révision : Osmorégulation et branchies des poissons

📋 Plan du Cours

1. Principes et régimes osmotiques
2. Osmorégulation des téléostéens
3. Osmorégulation des élasmobranches
4. Osmorégulation des holocéphales
5. Organes des autres espèces aquatiques
6. Animaux osmoconformes
7. Morphologie et fonctions branchiales
8. Stress et osmorégulation

📖 1. Principes et régimes osmotiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Osmose : Mouvement d’eau à travers une membrane semi-perméable, du compartiment le moins concentré en particules dissoutes vers le compartiment le plus concentré.
• Osmolarité : Nombre de moles de particules osmotiquement actives contenues dans un litre de solution ; une osmole correspond à une mole de particules.
• Osmorégulation : Maintien de l’osmolarité des liquides extracellulaires et intracellulaires, autrement dit la régulation de la balance hydrominérale.
• Pression osmotique : Pression exercée par les particules en solution et responsable de l’osmose ; c’est la pression qu’il faut appliquer pour empêcher le mouvement d’eau.

★ À maîtriser

📌 Un animal est isosmotique lorsque son osmolarité est identique à celle du milieu externe, hyperosmotique lorsqu’elle lui est supérieure et hypoosmotique lorsqu’elle lui est inférieure.

📌 Un poisson sténohalin ne tolère pas de grandes variations de salinité, tandis qu’un poisson euryhalin peut supporter de fortes variations, de l’eau douce à l’eau salée en passant par l’eau saumâtre.

Compléments

• L’eau de mer dépasse 1000 mOsm/l, tandis que l’eau douce se situe autour de 0 à 20 mOsm/l.

📌 Une espèce anadrome, ou potamotoque, croît principalement en mer et se reproduit en eau douce, tandis qu’une espèce catadrome, ou thalassotoque, vit en eau douce et se reproduit en mer.

💡 Astuce mémo

Hyperosmotique en eau douce, hypoosmotique en eau de mer

📖 2. Osmorégulation des téléostéens

★ À maîtriser

• Les poissons téléostéens sont homéo-osmotiques : ils régulent leur milieu intérieur en fonction de la salinité extérieure.

• En eau douce, le téléostéen ne boit pas, subit une entrée d’eau par osmose, perd passivement des ions, absorbe activement Na⁺ et Cl⁻ par les branchies et produit une urine abondante et hypotonique.

• En eau de mer, le téléostéen boit pour compenser les pertes d’eau, subit une entrée passive d’ions et excrète activement Na⁺ et Cl⁻ par les branchies, tout en produisant une urine peu abondante et isotonique.

Compléments

• Le plasma des téléostéens présente une pression osmotique d’environ 290 à 350 mOsm/l en eau douce et de 320 à 400 mOsm/l en eau de mer.

• En eau douce, l’intestin du téléostéen est imperméable et l’eau entrée passivement, principalement par les branchies, est éliminée sous forme d’urine.

• En eau douce, le tubule rénal et la vessie réabsorbent 45 % de l’eau filtrée et 97 % des ions NaCl, notamment dans les portions plus imperméables à l’eau, le tubule distal et la vessie urinaire. - McDonald, 2007

• En eau de mer, l’œsophage absorbe les ions Na⁺ et Cl⁻ tout en étant imperméable à l’eau, tandis que l’intestin absorbe NaCl et eau.

• Chez les téléostéens marins sténohalins, le tubule rénal et la vessie réabsorbent 75 % de l’eau et 35 % des ions NaCl ; le tubule distal est absent. - McDonald, 2007

💡 Astuce mémo

Eau douce : ne boit pas et urine abondamment ; eau de mer : boit et urine peu

📖 3. Osmorégulation des élasmobranches

★ À maîtriser

• La majorité des élasmobranches vivent en eau de mer, 5 % sont euryhalins et 3 à 4 % vivent en eau douce ; les raies Potamotrygon sont citées parmi ces dernières.

• Chez les élasmobranches marins, l’osmolarité sanguine repose principalement sur les ions NaCl et l’urée, avec des concentrations d’environ 290 à 300 mM d’ions et 280 à 450 mM d’urée.

• Chez les élasmobranches marins, la glande rectale excrète activement Na⁺ et Cl⁻ contre leur gradient électrochimique, tandis que la branchie n’apparaît pas impliquée dans cette excrétion.

Compléments

• Le rein des élasmobranches marins réabsorbe 90 à 96 % de l’urée, notamment au niveau de boucles tubulaires où sont présents des transporteurs à l’urée et des cotransporteurs Na⁺-urée. - McDonald, 2007

• Les élasmobranches d’eau douce de la famille des Potamotrygonidae comprennent plus de 25 espèces et n’utilisent pas l’urée pour osmoréguler. - Ballantyne and Robinsion, 2010

• En eau douce, les élasmobranches euryhalins ne boivent pas, éliminent l’eau par le rein, réabsorbent l’urée et absorbent activement Na⁺ et Cl⁻ par l’épithélium branchial ; leur glande rectale devient non fonctionnelle et peut diminuer de taille.

• Lors du passage de l’eau de mer à l’eau douce, les élasmobranches euryhalins diminuent leurs quantités d’ions et surtout d’urée en réduisant la réabsorption et la production d’urée.

• Lors du passage de l’eau douce à l’eau de mer, les élasmobranches euryhalins boivent et augmentent la production d’urée ainsi que sa réabsorption rénale.

📖 4. Osmorégulation des holocéphales

★ À maîtriser

• La chimère éléphant, Callorhinchus milii, maintient son osmolarité avec de l’urée et des sels malgré une glande rectale très peu développée. - Hyodo et al, 2007

Compléments

• Les holocéphales sont un groupe primitif de Chondrichthyens vivant en eau de mer et sont peu étudiés parce qu’ils vivent surtout dans les grands fonds.

📖 5. Organes des autres espèces aquatiques

★ À maîtriser

• Les organes osmorégulateurs comprennent : le tractus digestif, les systèmes rénaux, les branchies des crustacés, la peau des amphibiens, les glandes nasales, lacrymales et sublinguales des reptiles et des oiseaux

Compléments

• Les systèmes rénaux comprennent :
  • les néphridies de certains invertébrés
  • les tubules de Malpighi des insectes
  • les néphrons des vertébrés

📖 6. Animaux osmoconformes

🔑 Notions clés & Définitions

• Animaux osmoconformes : Animaux dont l’osmolarité intérieure fluctue avec celle du milieu externe ; ils sont principalement sténohalins et vivent en eau de mer.

★ À maîtriser

• Chez les animaux osmoconformes, l’osmolarité du milieu intérieur fluctue avec celle du milieu externe.

Compléments

• Les animaux osmoconformes maintiennent leur volume cellulaire en augmentant ou en diminuant la concentration de composés osmotiquement actifs, comme les sels et les acides aminés, par métabolisme intracellulaire ou par entrée et sortie de composés via des transporteurs membranaires.

• Les crustacés d’eau douce sont tous osmorégulateurs sténohalins ou euryhalins, et quelques crustacés marins le sont également. - Rivera-Ingraham et Lignot, 2017

💡 Astuce mémo

Osmoconformes : osmolarité interne variable ; osmorégulateurs : régulation active.

📖 7. Morphologie et fonctions branchiales

★ À maîtriser

• La branchie des téléostéens, située sous les opercules, comprend quatre paires d’arcs branchiaux. - Evans et al., 2005

• L’épithélium branchial comprend trois types cellulaires en contact direct avec le milieu extérieur :

  • les ionocytes riches en mitochondries (MRC)
  • les cellules pavimenteuses ou respiratoires (PVC)
  • les cellules à mucus (MC)

• Les cellules respiratoires représentent 90 à 95 % de l’épithélium branchial et leur rôle principal est la respiration.

• Les ionocytes riches en mitochondries représentent 5 à 10 % des cellules épithéliales en contact direct avec le milieu extérieur et constituent le premier site de transport actif d’ions de la branchie.

• Les échanges branchiaux d’oxygène et de dioxyde de carbone se font par diffusion. - Randall et Brauner, 1998

• Les poissons téléostéens éliminent principalement leurs déchets azotés sous forme d’ammoniac, contrairement aux mammifères et aux élasmobranches.

• En eau douce, les flux entrants de Na+ et de Cl− sont respectivement associés aux flux de H+ et de HCO3−, reliant étroitement les balances hydrominérale et acide-base.

Compléments

• Chaque arc branchial comporte une partie cartilagineuse portant des branchiospines, sur laquelle sont fixées deux hémibranches, aussi appelées filaments. - Evans et al., 2005

• Chaque filament branchial porte deux rangées de lamelles maintenues par des cellules piliers entre lesquelles passent les cellules sanguines.

• Les microridges ou microvillosités de la face apicale des cellules respiratoires augmentent la surface d’échange et contribuent au maintien du mucus.

• Les ionocytes sont surtout localisés dans les espaces interlamellaires et sur la partie afférente du filament, et sont peu présents sur les lamelles sauf, par exemple, après un transfert en eau douce très pauvre en ions.

• Les ionocytes sont de grosses cellules ovoïdes riches en mitochondries et dotées de systèmes tubulaires et vésiculotubulaires importants, avec de nombreuses pompes Na/K-ATPase ; ils sont associés à des cellules accessoires, principalement en eau de mer. - Kaneko et al., 2008

• Il existe un type d’ionocyte en eau de mer et plusieurs types en eau douce, identifiés par des analyses morphologiques et physiologiques.

• Les salmonidés et les guppys présentent deux types d’ionocytes en eau douce, tandis que le tilapia (Oreochromis mossambicus) en présente trois : deux en eau douce et un en eau de mer. - Pisam et al., 1987

• Les cellules à mucus représentent environ 2 % des cellules épithéliales en contact direct avec le milieu extérieur ; le mucus protège l’épithélium, notamment par des molécules antibactériennes, et pourrait contribuer à l’osmorégulation.

• En condition de repos, seuls 60 à 70 % de la surface branchiale sont utilisés pour la respiration.

📖 8. Stress et osmorégulation

★ À maîtriser

• Le stress chronique perturbe la balance hydrominérale du bar européen juvénile, avec une augmentation des concentrations plasmatiques de Na+ et de Cl−. - Sadoul et al., 2021

• Chez le bar européen juvénile, les résultats indiquent que le stress chronique réduit la capacité à faire face à un transfert de 24 heures en eau douce. - Sadoul et al., 2021

• Après le stress de transport, les lignées de truite A, D et E sont classées comme peu réactives, tandis que les lignées B, C et F sont classées comme très réactives.

Compléments

• Chez le bar européen juvénile, la différence observée après un stress chronique n’est pas maintenue après un transfert en eau douce. - Sadoul et al., 2021

• Dans l’analyse en composantes principales de l’expression génique chez le bar européen juvénile, l’effet de la salinité apparaît sur le premier axe et celui du stress chronique sur le deuxième axe. - Sadoul et al., 2021

• L’étude de la réponse branchiale au stress de transport porte sur six lignées isogéniques de truite, confinées à 200 kg/m3 pendant trois heures dans des sacs gonflés à l’oxygène, à 10–12 °C.

💡 Astuce mémo

Stress chronique → capacité réduite à affronter un transfert en eau douce.