Fiche de révision : Photosystèmes et métabolisme photosynthétique

📋 Plan du Cours

1. Diversité et principes de la photosynthèse
2. Photoassimilats et fonctionnement foliaire
3. Adaptations photosynthétiques C3, C4 et CAM
4. Mesure des échanges photosynthétiques
5. Chloroplastes et pigments photosynthétiques
6. Photosystèmes et transfert électronique
7. Rendement lumineux et protection photochimique
8. Structure et fonctionnement du PSII
9. Transport acyclique et photophosphorylation
10. Herbicides et états des photosystèmes
11. Rendement et innovations photosynthétiques
12. Protection contre les stress oxydatifs
13. Rubisco et cycle de Calvin
14. Photorespiration et tolérance aux stress
15. Photorespiration et tolérance au stress
16. Concentration du CO2 chez les organismes photosynthétiques
17. Différences physiologiques entre plantes C3 et C4
18. Organisation et fonctionnement du métabolisme C4

📖 1. Diversité et principes de la photosynthèse

🔑 Notions clés & Définitions

• Organisme phototrophe : utilise la lumière comme source initiale d’énergie pour assimiler du carbone inorganique et produire de la biomasse organique.

★ À maîtriser

• Les cyanobactéries réalisent une photosynthèse oxygénique avec les photosystèmes I et II et sont à l’origine de la Grande Oxydation, il y a environ 2,4 milliards d’années.

📌 Le pouvoir oxydant regroupe des molécules impliquées dans des réactions d’oxydation, comme NAD+, NADP+ et FAD+, tandis que le pouvoir réducteur regroupe des molécules impliquées dans des réactions de réduction, comme NADH + H+, NADPH + H+ et FADH + H+.

• La lumière PAR correspond aux radiations photosynthétiquement actives comprises généralement entre 400 et 700 nm chez les organismes photosynthétiques terrestres.

📌 La photochimie convertit l’énergie lumineuse en ATP et en pouvoir réducteur NADPH + H+ grâce à l’oxydation d’un donneur d’électrons, tandis que le métabolisme photosynthétique utilise cette énergie et ce pouvoir réducteur pour fixer le carbone inorganique.

Compléments

📐 Formule — L’énergie d’un photon vérifie $E = \frac{hc}{\lambda}$, où h est la constante de Planck, c la vitesse de la lumière et λ la longueur d’onde.

💡 Astuce mémo

Photochimie = énergie et pouvoir réducteur ; métabolisme = fixation du carbone

📖 2. Photoassimilats et fonctionnement foliaire

★ À maîtriser

📌 Le saccharose est principalement transporté à longue distance par le phloème, tandis que l’amidon constitue une forme de stockage du carbone dans les chloroplastes ou les amyloplastes.

• Les photoassimilats sont chargés depuis le mésophylle dans les veines phloémiennes mineures et majeures, puis transportés vers les organes ou régions puits.

📌 Les feuilles en expansion sont principalement des organes puits, les feuilles matures sont principalement des organes sources et les feuilles sénescentes remobilisent leurs réserves carbonées et azotées vers les organes puits.

Compléments

• L’amidon chloroplastique ou transitoire est stocké à court terme à la lumière dans les chloroplastes, tandis que l’amidon amyloplastique est stocké à long terme dans les amyloplastes des cellules parenchymateuses, notamment dans les tubercules de pomme de terre.

• Les plantes submergées utilisent principalement le CO₂ dissous ou, chez certaines élodées et myriophylles, le HCO₃⁻ transformé en CO₂ par l’anhydrase carbonique.

💡 Astuce mémo

Feuille source → phloème → organes puits

📖 3. Adaptations photosynthétiques C3, C4 et CAM

★ À maîtriser

• Les plantes C3 représentent plus de 90 % des espèces végétales et sont adaptées à des environnements relativement peu contraignants.

📌 Chez les plantes C3, la photosynthèse, la respiration et la photorespiration ont lieu à la lumière, tandis que chez les plantes C4 et CAM la photorespiration est considérée comme nulle.

📐 Formule — Chez les plantes C3, l’assimilation photosynthétique vérifie $A = PS + R + PR$, avec R et PR négatifs car ils correspondent à des pertes nettes de carbone.

📌 Les plantes C4 sont surtout des graminées tropicales à forte productivité, tandis que les plantes CAM sont adaptées aux contraintes extrêmes des milieux xérophytes ou halophytes et fixent le CO₂ la nuit.

Compléments

• Les plantes CAM peuvent convertir leur fonctionnement entre un type CAM sous stress et un type C3 en absence de stress.

💡 Astuce mémo

C3 ouvre le jour ; CAM ouvre la nuit ; C4 concentre le CO₂

📖 4. Mesure des échanges photosynthétiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Rendement quantique : le rapport entre la photosynthèse et l’intensité lumineuse absorbée, soit $\text{rendement quantique} = \frac{PS}{IL}$.

📝 Points essentiels

📐 Formule — L’assimilation photosynthétique s’exprime par $A = PS - R - PR$ lorsque R et PR sont mesurés comme des pertes positives de CO₂.

• Dans l’exemple IRGA fourni, l’assimilation nette est A = 70 ppm, la respiration est R = -15 ppm, la photorespiration est PR = -35 ppm et la photosynthèse est PS = 120 ppm.

• Un pic photorespiratoire observé après le passage à l’obscurité indique une plante de type C3, car le CO₂ photorespiratoire continue d’être libéré pendant quelques minutes.

💡 Astuce mémo

Lumière → PS ; obscurité → R ; pic résiduel → PR

📖 5. Chloroplastes et pigments photosynthétiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Chlorophylle : un pigment amphiphile comportant une queue phytol lipophile et un noyau hétérocyclique hydrophile chélatant un cation Mg²⁺.

★ À maîtriser

📌 Un chloroplaste gran aire contient des grana, des thylakoïdes intergranaires et un stroma, tandis qu’un chloroplaste agranaire possède principalement des thylakoïdes membranaires et est caractéristique des plantes C4 en complément des chloroplastes granaires.

Compléments

📌 Les carotènes sont des caroténoïdes non oxygénés, tandis que les xanthophylles sont des formes oxydées des carotènes.

• Les cyanobactéries possèdent des chlorophylles, des caroténoïdes et des phycobilines, dont la phycocyanine absorbe notamment la lumière jaune autour de 600 nm.

💡 Astuce mémo

Un chloroplaste comme une pile : grana empilés, lamelles et stroma

📖 6. Photosystèmes et transfert électronique

🔑 Notions clés & Définitions

• Photosystème : un supercomplexe polypeptidique formé d’antennes collectrices, d’un centre réactionnel et de cofacteurs liés, ancré dans la membrane des thylakoïdes.

📝 Points essentiels

• Dans les antennes collectrices, l’énergie d’excitation passe de pigment en pigment jusqu’au dimère de chlorophylles a du centre réactionnel, où elle provoque une séparation de charge et un transfert d’électrons.

• Dans le PSI, les électrons circulent du dimère P700 vers A₀, A₁, Fₓ, Fₐ, Fᵦ puis la férédoxine.

• La forme réduite de la férédoxine peut réduire le NADP⁺ en NADPH + H⁺ grâce à la ferredoxine-NADP réductase, ou FNR.

• Le PSII est localisé dans les thylakoïdes granaires et possède un complexe de photo-oxydation de l’eau contenant notamment PsbO, PsbU, PsbV et une particule inorganique Mn₄CaCl liée à D1.

💡 Astuce mémo

PSI : P700 → A₀ → A₁ → Fₓ → Fₐ → Fᵦ → férédoxine

📖 7. Rendement lumineux et protection photochimique

★ À maîtriser

📌 Le PSI absorbe principalement les lumières bleues et rouge sombre grâce à sa richesse en chlorophylle a, tandis que le PSII absorbe davantage les lumières bleues, vertes, jaunes et rouge clair grâce à ses chlorophylles a, b et ses caroténoïdes.

• Le rendement quantique est maximal sous les lumières bleues et rouges, avec environ 8 à 10 μmoles de photons nécessaires pour fixer 1 μmole de CO₂, et minimal autour de 500 nm, avec environ 20 μmoles de photons nécessaires.

• L’effet Emerson correspond à l’augmentation du rendement quantique sous lumière rouge sombre lorsqu’un second faisceau de longueur d’onde plus courte est ajouté, ce qui révèle la coopération des photosystèmes I et II.

Compléments

📌 La dissipation photochimique utilise environ 80 % de l’énergie d’excitation, tandis que la dissipation par fluorescence et la dissipation calorifique en utilisent chacune environ 10 %.

💡 Astuce mémo

Rendement élevé des chlorophylles ; rendement plus faible des caroténoïdes

📖 8. Structure et fonctionnement du PSII

🔑 Notions clés & Définitions

• Photosystème II : Complexe dimérique dont chaque unité monomérique contient environ 20 polypeptides, notamment D1, D2, le cytochrome b559, CP43, CP47 et le complexe lumenal PsbO-PsbU-PsbV.
• Centre réactionnel du PSII : Le centre réactionnel du PSII contient le dimère de chlorophylles P680, la phéophytine a, les quinones QA et QB, un résidu tyrosine de D1 et le complexe à manganèse [Mn4CaCl].

📝 Points essentiels

• 🔄 Le transfert d’électrons dans le PSII suit les étapes suivantes:
  1. Excitation de P680
  2. Transfert vers la phéophytine a
  3. Transfert vers QA
  4. Transfert vers QB
  5. Fourniture d’électrons par la tyrosine de D1 et [Mn4CaCl]

📐 Formule — Le complexe [Mn4CaCl] oxyde deux molécules d’eau selon la relation $2H_2O \rightarrow O_2 + 4H^+ + 4e^-$.

• La production d’une molécule d’O2 nécessite quatre séparations de charges successives dans P680, soit un rapport de quatre photons par molécule d’O2.

💡 Astuce mémo

P680 → Phéophytine → QA → QB

📖 9. Transport acyclique et photophosphorylation

🔑 Notions clés & Définitions

• Complexe cytochromique b6f : Dimère situé dans les thylakoïdes intergranaires, composé de cytochrome b6, cytochrome f, d’une protéine Fe-S et du polypeptide IV, et transférant les électrons des quinones à la plastocyanine.
• Photophosphorylation : Production d’ATP dans le stroma grâce au retour passif des protons du lumen vers le stroma à travers le canal hydrophile des ATP synthases.

★ À maîtriser

• 🔄 Le transport acyclique suit la chaîne:

  1. Eau et PSII
  2. Quinones
  3. Complexe cytochromique b6f
  4. Plastocyanine
  5. PSI
  6. Férredoxine
  7. NADP+

• 🔄 Le cycle des quinones comprend:

  1. Réduction de QB en quinol
  2. Transfert d’électrons au cytochrome b6
  3. Transfert d’électrons au cytochrome f
  4. Réduction de la plastocyanine
  5. Transfert de protons vers le lumen

Compléments

• Les trois sites contribuant au gradient de protons sont:
  • la photo-oxydation de l’eau
  • le cycle des quinones
  • la consommation de protons dans le stroma lors de la réduction du NADP+

💡 Astuce mémo

Flux d’électrons → gradient de H+ → ATP

📖 10. Herbicides et états des photosystèmes

★ À maîtriser

📌 L’atrazine et le DCMU ciblent le PSII en agissant sur la protéine D1 et l’utilisation des quinones, tandis que le paraquat cible le PSI comme accepteur artificiel d’électrons.

• Le DCMU bloque la fixation de QA sur D1, surcharge en électrons la phéophytine et QA et déclenche massivement des réactions de Mehler productrices de ROS.

📌 Une variété résistante aux herbicides est obtenue par transgenèse avec apport d’un nouveau gène, tandis qu’une variété tolérante est obtenue par sélection d’un génotype muté.

• Lors du changement d’état vers l’état 2, la réduction du pool de quinones active la kinase LHCII, qui phosphoryle environ 20 % des trimères LHCII mobiles, lesquels migrent ensuite du PSII vers le PSI.

Compléments

• L’atrazine est interdite depuis 2002-2003 et le paraquat est interdit en Europe depuis 2007-2008.

💡 Astuce mémo

PSII ciblé par DCMU/atrazine, PSI ciblé par paraquat

📖 11. Rendement et innovations photosynthétiques

★ À maîtriser

📐 Formule — Pour quatre photons absorbés par le PSII et quatre par le PSI, la photochimie produit deux NADPH et trois ATP selon le bilan $2H_2O + 2NADP^+ + 3(ADP+P_i) \rightarrow O_2 + 2(NADPH+H^+) + 3ATP$.

• Pour une lumière de 680 nm, avec 1 ATP à 29 kJ, 1 NADPH à 217 kJ et un photon à 175 kJ, le rendement énergétique théorique de la photochimie est de 37 %.

Compléments

• Les cellules photovoltaïques organiques ont un rendement énergétique annoncé entre 16 % et 25 % et peuvent être intégrées à des matériaux translucides ou transparents.

• Chez Synechocystis, la photochimie réduit la férredoxine et le NADP+, puis la férredoxine réduite et le NADPH fournissent des électrons à l’hydrogénase Hox, qui produit H2 à partir de protons.

📖 12. Protection contre les stress oxydatifs

★ À maîtriser

• Le cycle eau-eau utilise la férredoxine réduite pour réduire l’oxygène en superoxyde, puis les enzymes SOD et APX convertissent les espèces réactives de l’oxygène en eau.

• Sous stress, le transport cyclique des électrons détourne la férredoxine réduite vers le complexe b6f, maintient une production d’ATP et réduit la production de ROS sans impliquer le PSII.

• Sous fort éclairement, le cycle des xanthophylles convertit la violaxanthine en zéaxanthine, qui dissipe l’énergie d’excitation sous forme de chaleur et réduit le flux d’électrons du PSII.

• La fermeture des stomates diminue l’entrée de CO2, augmente le rapport NADPH/NADP+ et surcharge en électrons la chaîne photosynthétique, ce qui accroît le risque de production de ROS.

Compléments

• La chlororespiration utilise la NDH pour réduire les quinones avec du NADPH et la PTOX pour oxyder les quinones avec l’oxygène, ce qui régénère le NADP+, produit de l’eau et contribue au gradient de protons.

💡 Astuce mémo

Eau-eau → cycle cyclique → chlororespiration → chaleur

📖 13. Rubisco et cycle de Calvin

🔑 Notions clés & Définitions

• Rubisco : Enzyme composée généralement de huit grandes sous-unités et huit petites sous-unités, soit un complexe L8S8 de 544 kDa, qui peut fixer le CO2 ou l’O2.
• Translocateur de phosphate : Antiport de la membrane interne chloroplastique qui fait entrer le phosphate dans le stroma et fait sortir les trioses-phosphates vers le cytosol.

★ À maîtriser

• L’activité carboxylase de la Rubisco fixe le CO2 sur le RuBP et produit deux molécules d’acide 3-phosphoglycérique, première étape du cycle de Calvin-Benson-Bassham.

• Le cycle de Calvin-Benson-Bassham consomme du NADPH et de l’ATP pour réduire l’APG en trioses-phosphates, dont cinq sixièmes régénèrent le RuBP et un sixième constitue le gain net de carbone.

Compléments

• La Rubisco catalyse environ trois molécules de CO2 par seconde, ce qui explique la nécessité d’une grande quantité de cette enzyme dans les cellules photosynthétiques.

💡 Astuce mémo

Rubisco carboxylase : CO2 ; RubiscO oxygénase : O2

📖 14. Photorespiration et tolérance aux stress

📝 Points essentiels

📐 Formule — L’activité oxygénase de la Rubisco transforme le RuBP et l’oxygène en phosphoglycolate et APG selon la relation $RuBP + O_2 \rightarrow PG + APG$.

• La Rubisco a une affinité environ dix fois supérieure pour le CO2 que pour l’O2, avec un Km d’environ 20 μM pour le CO2 et 250 μM pour l’O2.

• La fermeture des stomates augmente le rapport O2/CO2 dans les chloroplastes, ce qui favorise l’activité oxygénase de la Rubisco et intensifie la photorespiration.

• La photorespiration consomme du NADPH, régénère du NADP+, recycle du CO2 et fournit de l’APG au cycle de Calvin-Benson-Bassham, ce qui aide à maintenir le transport d’électrons sous stress.

💡 Astuce mémo

Fermeture des stomates → manque de CO2 → photorespiration

📖 15. Photorespiration et tolérance au stress

★ À maîtriser

📌 La photorespiration et la photosynthèse dépendent du ratio [O2]/[CO2] dans les chloroplastes ainsi que de l’affinité de la Rubisco pour ces deux molécules.

• La Rubisco a un Km d’environ 20 μM pour le CO2 et d’environ 250 μM pour l’O2, ce qui la rend environ 10 fois plus affine pour le CO2 que pour l’O2.

• Sous stress, la fermeture des stomates augmente le ratio [O2]/[CO2] dans les feuilles, les cellules et les chloroplastes, ce qui intensifie la photorespiration au détriment de la photosynthèse.

• La photorespiration consomme du NADPH, régénère du NADP+ et recycle du CO2 photorespiratoire, ce qui contribue à maintenir le cycle de Calvin-Benson-Bassham et le fonctionnement de la chaîne photosynthétique lorsque les stomates sont fermés.

Compléments

• La fermeture des stomates ralentit l’entrée de CO2, le cycle de Calvin-Benson-Bassham et la régénération du NADP+, ce qui risque de saturer la machinerie photochimique en électrons et de produire massivement des ROS.

💡 Astuce mémo

Fermeture des stomates → moins de CO2 → plus de photorespiration → régénération du NADP+

📖 16. Concentration du CO2 chez les organismes photosynthétiques

📝 Points essentiels

• Les carboxysomes des cyanobactéries sont des compartiments protéiques icosaédriques de 80 à 150 nm de diamètre, dépourvus de membrane et contenant notamment la Rubisco et l’anhydrase carbonique.

• Dans les carboxysomes, le bicarbonate HCO3− est transporté dans la cellule puis converti en CO2 par l’anhydrase carbonique, ce qui crée autour de la Rubisco un environnement riche en CO2 et défavorable à son activité oxygénase.

• Le pyrénoïde contient: des thylakoïdes, de l’amidon, une matrice protéique dense contenant la Rubisco et l’anhydrase carbonique

💡 Astuce mémo

Des carboxysomes et pyrénoïdes comme des compartiments riches en CO2 autour de la Rubisco

📖 17. Différences physiologiques entre plantes C3 et C4

🔑 Notions clés & Définitions

• Point de compensation en CO2 : le taux de CO2 foliaire interne pour lequel l’assimilation nette A est nulle, avec A = PS + R + PR

★ À maîtriser

• La température optimale de l’assimilation photosynthétique est d’environ 20–25 °C chez les plantes C3 et de 40–45 °C chez les plantes C4.

• Chez les plantes C3, le point de compensation en CO2 est d’environ 50 ppm, tandis qu’il est quasiment nul chez les plantes C4, avec seulement quelques ppm.

• Les plantes C4 ont une assimilation plus élevée que les plantes C3 sous températures élevées et sous faibles concentrations de CO2, ce qui leur confère une meilleure résistance aux stress environnementaux.

Compléments

• Chez les plantes C3, l’assimilation est optimale vers 400 ppm de CO2, tandis que chez les plantes C4 elle devient optimale à partir d’environ 200 ppm.

💡 Astuce mémo

C3 : optimum 20–25 °C et compensation à 50 ppm ; C4 : optimum 40–45 °C et compensation presque nulle

📖 18. Organisation et fonctionnement du métabolisme C4

🔑 Notions clés & Définitions

• PEP carboxylase : une enzyme cytosolique qui fixe le bicarbonate HCO3− et catalyse la carboxylation du PEP en AOA

★ À maîtriser

• L’anatomie de Kranz des plantes C4 associe une gaine périvasculaire développée à une couronne de cellules mésophylliennes, avec un ratio d’environ une couche de mésophylle pour une couche de gaine.

📌 Les chloroplastes granaires du mésophylle contiennent des grana, réalisent la photolyse de l’eau et produisent de l’O2 et principalement du NADPH, mais ils sont dépourvus de Rubisco chez les plantes C4.

📌 Les chloroplastes agranaires de la gaine périvasculaire sont déficients en PSII, ne produisent pas d’O2, réalisent principalement le transport cyclique des électrons et contiennent une Rubisco active uniquement comme carboxylase.

• La PEP carboxylase possède une forte affinité pour HCO3−, avec un Km de 5–10 μM, et fixe le carbone inorganique atmosphérique dans les cellules mésophylliennes des plantes C4.

• Chez le maïs, le mésophylle convertit le CO2 en HCO3−, fixe HCO3− par la PEP carboxylase, transforme l’AOA en malate par la MDH et diffuse le malate vers la gaine périvasculaire.

• Dans la gaine périvasculaire du maïs, l’enzyme malique NADP-dépendante décarboxyle le malate en produisant du CO2 et du NADPH, puis le cycle CBB utilise ce CO2 grâce à la Rubisco.

📐 Formule — Les six réactions clés du métabolisme C4 chez le maïs sont : $CO_2 + H_2O \rightarrow HCO_3^- + H^+$, $PEP + HCO_3^- \rightarrow AOA$, $AOA + NADPH + H^+ \rightarrow MAL + NADP^+$, $MAL + NADP^+ + 2H^+ \rightarrow PYR + CO_2 + NADPH$, $RuBP + CO_2 + H_2O \rightarrow 2APG$ et $PYR + ATP + Pi \rightarrow PEP + AMP + PPi$.

📌 Chez le maïs, la photorespiration est nulle dans le mésophylle parce que ses chloroplastes granaires produisent de l’O2 et présentent une faible concentration de CO2, mais sont dépourvus de Rubisco.

📌 Dans la gaine périvasculaire du maïs, la photorespiration est nulle parce que les chloroplastes agranaires ne produisent pas d’O2, l’enzyme malique augmente la concentration de CO2 et les parois épaisses lignifiées limitent la diffusion de l’O2.

• L’activité oxygénase exige: la lumière, la présence de la Rubisco, un ratio élevé [O2]/[CO2] autour de la Rubisco

• Le point de compensation en CO2 du maïs est quasiment nul grâce à la forte affinité de la PEP carboxylase pour le bicarbonate et à l’absence de photorespiration, ce qui maintient A positive même lorsque la concentration foliaire en CO2 est très faible.

• Le maïs résiste mieux aux stress hydrique, thermique et lumineux qu’une plante C3 grâce à la forte affinité de la PEP carboxylase et à la concentration du CO2 par l’enzyme malique dans la gaine périvasculaire.

📌 Les plantes C4 séparent spatialement les étapes du métabolisme photosynthétique entre le mésophylle et la gaine périvasculaire, tandis que les plantes CAM les séparent temporellement entre la nuit et le jour.

• Chez les plantes CAM, les stomates s’ouvrent la nuit pour permettre les activités de l’anhydrase carbonique, de la PEP carboxylase et de la MDH, puis le malate est accumulé dans les vacuoles et utilisé le jour lorsque les stomates sont fermés.

Compléments

• Les caractéristiques de la gaine périvasculaire comprennent: des parois cellulaires épaisses, des chloroplastes agranaires, de nombreux plasmodesmes reliant la gaine au mésophylle

💡 Astuce mémo

Mésophylle : CO2 → HCO3− → AOA → malate ; gaine : malate → CO2 → cycle CBB

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des types photosynthétiques

Comparaison des voies de transport électronique