Fiche de révision : Respirations bactériennes et méthanogenèse

📋 Plan du Cours

1. Chaînes respiratoires hétérotrophes
2. Respiration aérobie et anaérobie
3. Dénitrification et cycle de l’azote
4. Importance écologique de la dénitrification
5. Méthanogenèse et coenzymes
6. Rôle écologique du méthane
7. Respiration des bactéries chimiolithotrophes
8. Nitrification bactérienne
9. Hydrogénobactéries et oxydation de l’hydrogène
10. Chimiolithotrophie du soufre
11. Respiration sulfatoréductrice
12. Oxydation bactérienne du fer
13. Sources hydrothermales océaniques
14. Chimiolithotrophes des sources hydrothermales
15. Photosynthèses bactériennes
16. Photosynthèse anoxygénique
17. Fixation autotrophe du carbone
18. Photosynthèse oxygénique des cyanobactéries

📖 1. Chaînes respiratoires hétérotrophes

★ À maîtriser

• Chez les bactéries hétérotrophes, les oxydations complètes de matière organique produisent du CO₂ et sont couplées à la synthèse d’ATP par phosphorylation oxydative.

• La glycolyse produit 2 NADH+H⁺, 2 pyruvates et 2 ATP par molécule de glucose.

• Dans une chaîne respiratoire membranaire, le transfert d’électrons entraîne un déplacement de protons et crée une force proton-motrice utilisée par l’ATPase pour produire de l’ATP.

Compléments

• La voie du 6-phosphogluconate, également appelée voie de Warburg-Dickens ou voie des pentoses phosphates, produit du NADPH+H⁺.

• La voie d’Entner-Doudoroff est une alternative à la glycolyse et passe par le KDPG.

• Les transporteurs d’électrons réduits cités comprennent NADH₂, NADPH₂ et FADH₂, tandis que leurs formes oxydées comprennent NAD, NADP et FAD.

• La chaîne respiratoire présentée pour Escherichia coli comprend notamment FMN, des centres fer-soufre, l’ubiquinone et des cytochromes.

• La synthèse d’un ATP nécessite environ 3,33 H⁺ selon le schéma de couplage présenté.

💡 Astuce mémo

Le transfert d’électrons crée une force proton-motrice, qui permet la synthèse d’ATP.

📖 2. Respiration aérobie et anaérobie

★ À maîtriser

📌 La respiration aérobie utilise O₂ comme accepteur final d’électrons, tandis que la respiration anaérobie utilise un autre accepteur disponible.

📌 En l’absence d’oxygène, une bactérie peut respirer si un autre accepteur d’électrons est utilisable ; en l’absence d’accepteur utilisable, elle recourt à la fermentation.

Compléments

• Chez Escherichia coli, l’oxydase terminale cyt o est favorisée à pO₂ élevée, tandis que cyt d est utilisée à pO₂ faible.

• Lorsque l’oxygène est limitant, le rendement indiqué pour la réoxydation du NAD(P)H+H⁺ est inférieur à 3 ATP par molécule.

• Les accepteurs finaux anaérobies cités comprennent :

  • NO₃⁻
  • NO₂⁻
  • SO₄²⁻
  • CO₂
  • Fe³⁺

📖 3. Dénitrification et cycle de l’azote

★ À maîtriser

📌 L’assimilation du nitrate incorpore l’azote dans les acides aminés via NH₄⁺, tandis que sa dissimilation réduit le nitrate pour la respiration ou la dénitrification.

• 🔄 La dénitrification réduit successivement :

  1. le nitrate en nitrite
  2. le nitrite en oxyde nitrique
  3. l’oxyde nitrique en oxyde nitreux
  4. l’oxyde nitreux en diazote

• Les étapes de dénitrification sont catalysées respectivement par :

  • la nitrate réductase
  • la nitrite réductase
  • l’oxyde nitrique réductase
  • l’oxyde nitreux réductase

Compléments

📌 La chaîne respiratoire de dénitrification est induite par la présence de nitrate et l’anoxie.

• Les réductases de dénitrification sont Nar G,H,I,K pour le nitrate, Nir K,S pour le nitrite, Nor B,C pour l’oxyde nitrique et NosZ pour l’oxyde nitreux.

💡 Astuce mémo

NO₃⁻ → NO₂⁻ → NO → N₂O → N₂.

📖 4. Importance écologique de la dénitrification

★ À maîtriser

• La dénitrification boucle le cycle biogéochimique de l’azote et peut servir à éliminer les nitrates pour produire de l’eau potable et traiter les eaux usées contre l’eutrophisation.

• Les normes européennes citées indiquent moins de 50,0 mg/L de nitrates et moins de 0,1 mg/L de nitrites dans l’eau potable.

Compléments

• Dans le traitement des eaux usées décrit, le bassin 1 est aérobie et élimine la matière organique tout en nitrifiant NH₄⁺ en NO₃⁻, puis le bassin 2 est anaérobie et élimine le nitrate par dénitrification.

• Les nitrites sont décrits comme très toxiques, car ils réagissent avec les groupements amines des acides aminés pour former des nitrosamines cancérigènes et peuvent remplacer le fer dans l’hémoglobine.

• La dénitrification peut entraîner des pertes d’azote dans les écosystèmes naturels et les agrosystèmes, et produire des NOx associés à la destruction de la couche d’ozone et à l’effet de serre.

💡 Astuce mémo

La dénitrification épure les eaux, mais peut aussi produire des NOx nocifs.

📖 5. Méthanogenèse et coenzymes

★ À maîtriser

📌 Les méthanogènes sont des Archées anaérobies strictes qui produisent du CH₄ par réduction du CO₂ ou de composés organiques.

📐 Formule - La voie hydrogénotrophe suit $\mathrm{CO_2 + 4H_2 \rightarrow CH_4 + 2H_2O}$ et présente un $\Delta G'^{0} = -135{,}4\ \mathrm{kJ/mol}$.

Compléments

📐 Formule - La voie acétoclastique suit $\mathrm{CH_3COOH \rightarrow CH_4 + CO_2}$ et présente un $\Delta G'^{0} = -32{,}5\ \mathrm{kJ/mol}$.

📐 Formule - La voie méthylotrophe à partir du méthanol suit $\mathrm{4CH_3OH \rightarrow 3CH_4 + CO_2 + 2H_2O}$ et présente un $\Delta G'^{0} = -112{,}5\ \mathrm{kJ/mol}$.

• La méthanofurane fixe le CO₂ et la méthanoptérine transporte des unités C1 lors des étapes intermédiaires de la réduction du CO₂ en CH₄.

• La coenzyme M intervient dans l’étape terminale de conversion du groupe méthyle en méthane, et la coenzyme F430, contenant du nickel, est un composant de la méthyl-réductase.

• 🔄 Dans la voie à partir du CO₂ et de H₂, le carbone est réduit :

  1. en formyle
  2. puis en méthylène
  3. puis en méthyle
  4. enfin en méthane

💡 Astuce mémo

CO₂ → formyle → méthylène → méthyle → méthane.

📖 6. Rôle écologique du méthane

★ À maîtriser

• La méthanogenèse permet le traitement des ordures et la production de biogaz, boucle le cycle du carbone et élimine l’excès d’hydrogène et de produits de fermentation lorsque les autres accepteurs d’électrons sont épuisés.

• L’accumulation d’H₂ inhibe la réoxydation des transporteurs NAD⁺ et NADP⁺, tandis que son élimination continue par les méthanogènes permet la poursuite des fermentations et favorise les bactéries fibrolytiques.

Compléments

• Dans le microbiote des herbivores et des insectes xylophages, des microorganismes symbiotes dégradent la cellulose en anaérobiose et produisent de l’hydrogène par fermentation.

• Le méthane est un gaz à effet de serre qui absorbe les infrarouges ; le cours indique un coefficient radiatif de 20, une teneur atmosphérique de 1,7 ppm et une augmentation de 1 % par an.

• Les sources animales de méthane sont estimées à 500 MT/an, dont deux tiers proviennent des ruminants et un tiers des termites.

💡 Astuce mémo

L’élimination de H₂ par les méthanogènes permet aux fermentations de se poursuivre.

📖 7. Respiration des bactéries chimiolithotrophes

★ À maîtriser

• Les bactéries chimiolitho-autotrophes tirent leur énergie de l’oxydation de composés inorganiques et utilisent l’ATP ainsi que le NADH pour fixer le CO₂ en matière organique.

• Chez les bactéries chimiolitho-autotrophes, une partie des électrons alimente la chaîne respiratoire et la production d’ATP, tandis qu’un flux inverse d’électrons produit le NADH nécessaire à la fixation du CO₂.

Compléments

• Les oxydations inorganiques citées comprennent :
  • la nitrification
  • l’oxydation de l’hydrogène
  • l’oxydation du soufre
  • l’oxydation du fer

• Dans le cycle de Calvin-Benson, la RuBisCO fixe le CO₂ sur le ribulose-1,5-bisphosphate et forme un intermédiaire instable à six carbones qui donne deux molécules de 3-phosphoglycérate.

📖 8. Nitrification bactérienne

★ À maîtriser

• La nitrification oxyde l’ammonium en nitrite lors de la nitritation, puis le nitrite en nitrate lors de la nitratation.

📌 La nitritation est assurée par les bactéries oxydant l’ammonium (AOB), tandis que la nitratation est assurée par les bactéries oxydant le nitrite (NOB).

Compléments

📐 Formule - La nitritation suit $\mathrm{NH_4^+ + \frac{3}{2}O_2 \rightarrow NO_2^- + 2H^+ + H_2O}$.

📐 Formule - La nitratation suit $\mathrm{NO_2^- + \frac{1}{2}O_2 \rightarrow NO_3^-}$.

• La nitrification fournit de l’énergie par oxydation de formes réduites de l’azote, notamment l’ammonium, en nitrate.

• Les comammox, découverts en 2015, réalisent l’oxydation complète de l’ammonium en nitrate.

• Des Archées oxydant l’ammonium (AOA) ont été découvertes en 2005 et sont indiquées comme prédominantes dans les environnements naturels.

💡 Astuce mémo

Nitritation : NH₄⁺ → NO₂⁻ ; puis nitratation : NO₂⁻ → NO₃⁻.

📖 9. Hydrogénobactéries et oxydation de l’hydrogène

★ À maîtriser

• Chez les hydrogénobactéries, l’hydrogénase membranaire participe aux processus énergétiques, tandis que l’hydrogénase cytoplasmique soluble produit du NADH en réduisant le NAD⁺.

Compléments

📐 Formule - L’oxydation de l’hydrogène est présentée selon la relation $\mathrm{6H_2 + 2O_2 + CO_2 \rightarrow [CH_2O] + 5H_2O}$.

• Des bactéries associées à des moules hydrothermales utilisent l’hydrogène comme source d’énergie pour produire de la matière organique.

• Les hydrogénobactéries possèdent deux hydrogénases, l’une soluble et l’autre membranaire.

• Ralstonia eutropha est un exemple de bactérie aérobie oxydant l’hydrogène.

📖 10. Chimiolithotrophie du soufre

★ À maîtriser

• Les bactéries sulfuroxydantes peuvent oxyder le sulfure d’hydrogène en soufre élémentaire, puis le soufre élémentaire en sulfate.

Compléments

• Winogradsky a observé des bactéries telles que Beggiatoa et Thiotrix dans des sources riches en H₂S. - Serguei Winogradsky

• Beggiatoa peut déposer des granules de soufre intracellulaires.

• Les donneurs d’électrons comprennent :

  • HS⁻
  • S⁰
  • S₂O₃²⁻

💡 Astuce mémo

H₂S → S⁰ → SO₄²⁻ : le soufre s’oxyde par étapes.

📖 11. Respiration sulfatoréductrice

★ À maîtriser

• Lors de la réduction bactérienne du sulfate, l’ATP active le sulfate par l’action de l’ATP sulfurylase, qui forme l’adénosine phosphosulfate (APS).

• Les bactéries sulfatoréductrices utilisent le sulfate comme accepteur d’électrons et le réduisent en H₂S.

Compléments

📌 La réduction assimilative du sulfate fournit du soufre pour la biosynthèse, tandis que la réduction dissimilative du sulfate relève d’un métabolisme énergétique.

💡 Astuce mémo

L’activation du sulfate par l’ATP → formation d’APS, intermédiaire de sa réduction.

📖 12. Oxydation bactérienne du fer

★ À maîtriser

• Les bactéries oxydant le fer tirent de l’énergie de l’oxydation du fer ferreux Fe²⁺ en fer ferrique Fe³⁺.

Compléments

• L’oxydation de Fe²⁺ par Acidithiobacillus ferrooxidans est associée à une faible quantité d’énergie.

📐 Formule - L’hydrolyse du fer ferrique s’écrit $\mathrm{Fe^{3+} + 3H_2O \rightarrow Fe(OH)_3 + 3H^+}$.

• La formation d’hydroxyde ferrique produit un précipité jaune et acidifie le milieu.

💡 Astuce mémo

Fe²⁺ oxydé en Fe³⁺ → précipité jaune et acidification du milieu.

📖 13. Sources hydrothermales océaniques

🔑 Notions clés & Définitions

• Sources hydrothermales : Émergences sous-marines de fluides réchauffés par le magma après infiltration de l’eau de mer dans les crevasses du plancher océanique et lessivage des roches.

★ À maîtriser

📌 Les sources hydrothermales modérées émettent des fluides à 6–23 °C, tandis que les fumeurs noirs émettent des fluides atteignant 270–380 °C.

Compléments

• Les sources hydrothermales sont associées aux zones d’expansion du plancher océanique, notamment au niveau des dorsales et des limites de plaques tectoniques.

• Les fumeurs noirs sont des sources ultra-chaudes dont les fluides riches en minéraux se mélangent à l’eau de mer froide et oxygénée, formant des précipités sombres.

• Les sources hydrothermales et les fumeurs noirs sont généralement observés à des profondeurs supérieures à 2 km.

• Les communautés animales associées aux sources hydrothermales comprennent notamment des vers tubiformes et des mollusques bivalves.

💡 Astuce mémo

L’eau de mer s’infiltre, se réchauffe près du magma, lessive les roches puis jaillit.

📖 14. Chimiolithotrophes des sources hydrothermales

★ À maîtriser

• Des expérimentations in situ montrent que des populations bactériennes des sources hydrothermales peuvent fixer le CO₂ et oxyder H₂S et S₂O₃²⁻.

• L’hémoglobine particulière des vers tubiformes se lie à la fois à H₂S et à O₂ et transporte ces deux composés vers le trophosome pour les symbiotes bactériens.

Compléments

• Les sources hydrothermales peuvent abriter des bactéries sulfuroxydantes, nitrifiantes, hydrogéno-oxydantes, ferro-oxydantes, mangano-oxydantes et méthylotrophes.

• Les bactéries méthylotrophes des sources hydrothermales peuvent se développer sur le monoxyde de carbone ou le méthane émis par les sources.

• Le piégeage et le transport des sulfures par l’hémoglobine du ver évitent que le H₂S n’empoisonne l’animal.

• Le sang du ver tubiforme contient environ 20–30 mM de CO₂, probablement libéré dans le trophosome comme source de carbone pour les symbiotes.

📖 15. Photosynthèses bactériennes

★ À maîtriser

📌 La photosynthèse anoxygénique ne produit pas d’oxygène à partir de l’eau, tandis que la photosynthèse oxygénique utilise l’eau comme donneur d’électrons et libère de l’O₂.

• La photosynthèse bactérienne produit de l’ATP et des transporteurs d’électrons réduits, tels que NADH₂ ou NADPH₂, à partir de l’énergie lumineuse.

Compléments

• Les cyanobactéries réalisent une photosynthèse oxygénique avec la chlorophylle a et utilisent H₂O comme donneur d’électrons pour fixer le CO₂.

• Les photosynthèses anoxygéniques bactériennes utilisent des bactériochlorophylles, tandis que les cyanobactéries oxygéniques utilisent la chlorophylle a.

💡 Astuce mémo

Anoxygénique : donneurs autres que H₂O ; oxygénique : H₂O donne les électrons et libère O₂.

📖 16. Photosynthèse anoxygénique

★ À maîtriser

• 🔄 Le flux cyclique des électrons suit ces étapes :
  1. La lumière excite le centre réactionnel.
  2. Les électrons circulent dans la chaîne de transport.
  3. Le transfert contribue à établir une force proton-motrice.
  4. La force proton-motrice permet la synthèse d’ATP.

Compléments

• Les bactéries pourpres utilisent un centre réactionnel P870 et les bactéries vertes sulfureuses un centre P840.

• Chez les bactéries pourpres, la production de pouvoir réducteur implique un flux inverse d’électrons consommateur d’énergie.

• Les donneurs externes représentés comprennent :

  • H₂S
  • S₂O₃²⁻
  • S⁰
  • Fe²⁺

📖 17. Fixation autotrophe du carbone

★ À maîtriser

📌 Chlorobium fixe le CO₂ par le cycle de l’acide citrique inverse, tandis que Chloroflexus utilise la voie de l’hydroxypropionate.

Compléments

• Le cycle de Calvin-Benson fixe le CO₂ grâce à la Rubisco, la ribulose-bisphosphate carboxylase.

• 🔄 La voie de l’hydroxypropionate comprend ces étapes :

  1. L’acétyl-CoA est carboxylé deux fois.
  2. Du méthylmalonyl-CoA est formé.
  3. Le méthylmalonyl-CoA est réarrangé en acétyl-CoA et glyoxylate.

• Dans la voie de l’hydroxypropionate, le NADPH fournit le pouvoir réducteur.

📖 18. Photosynthèse oxygénique des cyanobactéries

★ À maîtriser

• Dans la photosynthèse oxygénique, le photosystème II extrait des électrons de l’eau et libère O₂, puis les électrons transitent par des quinones, des cytochromes et la plastocyanine jusqu’au photosystème I, qui participe à la réduction du NADP⁺.

Compléments

• Les cyanobactéries réalisent une photosynthèse oxygénique et possèdent des thylakoïdes.

• Le centre réactionnel P680 du photosystème II est très électropositif et facilite l’oxydation de l’eau, réaction qui libère des électrons et de l’O₂.

• Le trajet des électrons de la photosynthèse oxygénique est représenté par le schéma en Z et implique les photosystèmes II et I.

💡 Astuce mémo

PSII → chaîne de transport → PSI : l’électron de l’eau mène à la réduction du NADP⁺.

📊 Tableaux de synthèse

Métabolismes des sources hydrothermales