Fiche de révision : Le cytosquelette cellulaire

📋 Plan du Cours

1. Organisation générale de l’actine
2. Polymérisation des microfilaments
3. Régulation et propulsion par l’actine
4. Faisceaux et fonctions de l’actine
5. Structure et dynamique des microtubules
6. Microtubules stables et cils
7. Moteurs et contraction musculaire
8. Filaments intermédiaires et adhérence

📖 1. Organisation générale de l’actine

🔑 Notions clés & Définitions

• Actine G : Protéine globulaire de 375 à 377 acides aminés, d’une masse moléculaire d’environ 42 kDa, qui constitue la forme monomérique de l’actine.

• Actine F : Microfilament formé de deux protofilaments organisés en double hélice.

★ À maîtriser

• Les principales organisations de l’actine sont:
  • fibres de tension
  • faisceaux contractiles antiparallèles
  • réseaux de type gel
  • faisceaux serrés parallèles
  • cortex cellulaire
  • filopodes
  • lamellipodes

Compléments

• Dans les cellules non musculaires, environ 50 % de l’actine est non polymérisée.

💡 Astuce mémo

Un réseau d’actine déployé comme une charpente sous la membrane

📖 2. Polymérisation des microfilaments

★ À maîtriser

• 🔄 La polymérisation de l’actine suit trois phases:

  1. nucléation initiale
  2. croissance exponentielle avec inflexion
  3. phase stationnaire à concentration d’équilibre

• L’hydrolyse de l’ATP lié à l’actine provoque un changement de conformation favorisant la dépolymérisation.

📌 Le tapis roulant correspond à une polymérisation à l’extrémité plus et à une dépolymérisation à l’extrémité moins, tandis que l’instabilité dynamique correspond à des alternances d’assemblage et de désassemblage.

Compléments

• La phalloïdine, extraite de l’amanite phalloïde, se fixe à l’actine F et bloque sa dépolymérisation.

💡 Astuce mémo

Nucléation → croissance → stationnaire

📖 3. Régulation et propulsion par l’actine

★ À maîtriser

• Le complexe Arp2/3 nucléé à l’extrémité moins des filaments d’actine et forme une jonction en Y produisant un réseau branché dont la croissance se fait vers l’extrémité plus.

• La cofiline est un facteur de dépolymérisation de l’actine qui augmente la vitesse du tapis roulant et désassemble les réseaux d’actine.

• La profiline favorise la polymérisation des microfilaments en concurrençant la thymosine et en favorisant l’échange ADP-ATP de l’actine G.

• N-WASP active Arp2/3 au niveau d’une membrane, ce qui provoque la nucléation de l’actine et forme une queue de comète propulsive.

Compléments

• Listeria monocytogenes et le virus de la vaccine expriment des protéines qui imitent N-WASP et utilisent l’actine de la cellule hôte pour former une queue de comète.

💡 Astuce mémo

Arp2/3 activé → réseau d’actine → propulsion membranaire

📖 4. Faisceaux et fonctions de l’actine

★ À maîtriser

• L’alpha-actinine est une protéine dimérique qui organise l’actine en faisceaux larges, notamment dans les fibres de tension et les faisceaux contractiles.

• La fimbrine est une protéine monomérique possédant deux domaines de fixation à l’actine et organisant des faisceaux serrés dans les microvillosités et les stéréocils.

Compléments

• Les microvillosités des cellules épithéliales et les stéréocils de l’épididyme sont des digitations contenant des faisceaux serrés d’actine organisés par la fimbrine.

💡 Astuce mémo

Alpha-actinine : faisceaux larges ; fimbrine : faisceaux serrés

📖 5. Structure et dynamique des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Microtubule : Structure cylindrique creuse et polarisée formée de 13 protofilaments de dimères de tubuline, d’un diamètre de 25 nm.
• Tubuline : Hétérodimère formé d’une tubuline alpha toujours liée au GTP et d’une tubuline bêta liée au GTP ou au GDP.
• Centrosome : Centre organisateur des microtubules de la cellule animale, composé de matériel péricentriolaire, de deux centrioles et d’anneaux de tubuline gamma.

★ À maîtriser

• Dans les microtubules cytosoliques, l’extrémité plus se dirige vers la membrane plasmique et l’extrémité moins vers le centre cellulaire.

Compléments

• La colchicine, la vinblastine et le nocodazole empêchent la polymérisation des microtubules, tandis que le paclitaxel et le docétaxel les stabilisent en empêchant leur dépolymérisation.

💡 Astuce mémo

Des rails polarisés rayonnent du centrosome vers la membrane

📖 6. Microtubules stables et cils

🔑 Notions clés & Définitions

• Centriole : Structure cylindrique de 200 nm de diamètre et 400 nm de longueur composée de neuf triplets de microtubules reliés par des ponts de nexine.
• Axonème : Faisceau de microtubules entouré par une membrane plasmique et constituant l’armature des cils et des flagelles.

★ À maîtriser

📌 Les cils mobiles de type 9+2 possèdent une paire centrale de microtubules, tandis que les cils de type 9+0 sont dépourvus de paire centrale et peuvent être mobiles avec dynéine ou immobiles sans dynéine.

Compléments

• La dynéine ciliaire, la nexine et les bras radiaires organisent les doublets de microtubules de l’axonème.

💡 Astuce mémo

9+2 mobile, 9+0 variable

📖 7. Moteurs et contraction musculaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Sarcomère : Unité de base de la contraction dans la fibre musculaire, délimitée par deux stries Z et comprenant des filaments fins d’actine et des filaments épais de myosine.

📝 Points essentiels

📌 Les dynéines se déplacent vers l’extrémité moins des microtubules et assurent notamment le flux rétrograde, tandis que les kinésines se déplacent vers l’extrémité plus et assurent notamment l’exocytose.

• Les moteurs protéiques utilisent l’hydrolyse de l’ATP par leur tête ATPase pour déplacer une charge fixée par leur queue et leurs protéines adaptatrices.

📌 La myosine I est monomérique et possède une queue courte, tandis que la myosine II est dimérique et possède une queue longue.

• Lors de la contraction musculaire, les filaments fins d’actine glissent le long des filaments épais de myosine, ce qui réduit la bande I sans dépolymériser les filaments.

💡 Astuce mémo

Dynéine vers −, kinésine vers + ; myosine sur l’actine

📖 8. Filaments intermédiaires et adhérence

🔑 Notions clés & Définitions

• Filaments intermédiaires : Éléments stables, souples et hydrophobes du cytosquelette, formés à partir de tétramères non polarisés et mesurant environ 10 nm de diamètre.

★ À maîtriser

• Les six groupes de filaments intermédiaires sont:

  • cytokératines acides
  • cytokératines neutres ou basiques
  • vimentine
  • desmine
  • neurofilaments
  • lamines nucléaires

• Les cytokératines de type I et de type II forment des hétérodimères dans les cellules épithéliales et sont associées aux desmosomes et aux hémidesmosomes.

• 🔄 La locomotion cellulaire suit une succession de phénomènes: polymérisation de l’actine dans le lamellipode, formation de nouveaux contacts focaux, mise en tension des fibres d’actine, détachement et recyclage des contacts

• L’adhérence cellulaire associe des jonctions cellule-cellule et cellule-matrice, et la tension produite par le complexe actine-myosine II contribue à la survie cellulaire.

Compléments

• 🔄 L’assemblage suit cinq étapes:
  1. monomère
  2. dimère
  3. tétramère
  4. huit protofilaments
  5. filament intermédiaire

• Les lamines A, B et C forment un réseau de filaments intermédiaires situé dans le noyau et associé à l’enveloppe nucléaire.

📌 La transition épithélio-mésenchymateuse diminue l’adhérence des cellules épithéliales et favorise la dissémination métastatique.

💡 Astuce mémo

Cytosquelette organisé → adhérence, tension et migration cellulaire

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des filaments du cytosquelette