Fiche de révision : Le cytosquelette

📋 Plan du Cours

1. Organisation générale du cytosquelette
2. Structure et localisation des microtubules
3. Polymérisation des microtubules
4. Fonctions des microtubules
5. Structure et localisation de l’actine
6. Polymérisation et régulation de l’actine
7. Fonctions des microfilaments d’actine
8. Filaments intermédiaires

📖 1. Organisation générale du cytosquelette

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytosquelette : Matrice protéique fibreuse qui structure et dynamise le cytoplasme et génère des mouvements cellulaires.

★ À maîtriser

• Le cytosquelette comprend trois types de polymères fibreux:

  • les microtubules
  • les microfilaments d’actine
  • les filaments intermédiaires

• Les microtubules ont un diamètre d’environ 24 nm et sont constitués de tubulines globulaires, les microfilaments d’actine ont un diamètre d’environ 5 nm et sont constitués d’actine globulaire, tandis que les filaments intermédiaires mesurent 8 à 10 nm et reposent sur de nombreuses protéines fibreuses.

Compléments

📌 Les microtubules, les microfilaments d’actine et les filaments intermédiaires sont des polymères protéiques constitués par l’association de monomères.

💡 Astuce mémo

MT–MFA–FI : trois polymères fibreux

📖 2. Structure et localisation des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Microtubule : Long cylindre creux constitué de 13 protofilaments de tubuline, ce qui explique son aspect strié en microscopie électronique.

★ À maîtriser

• Les microtubules sont présents dans le cytosol des cellules eucaryotes, absents du noyau et rayonnent du centrosome proche du noyau vers la membrane plasmique.

• Les microtubules stabilisés composent:

  • les centrioles
  • les corpuscules basaux
  • les axonèmes
  • les cils primaires

Compléments

• Chez l’Homme, les microtubules sont présents dans toutes les cellules sauf les hématies, qui ont perdu leur noyau.

💡 Astuce mémo

Un réseau de rayons partant du centrosome vers la membrane

📖 3. Polymérisation des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Centrosome : Centre organisateur des microtubules, formé de deux centrioles perpendiculaires entourés d’un matériel protéique contenant environ 300 protéines différentes.
• Tubuline : Protéine globulaire formée des sous-unités α et β ; la sous-unité α fixe le GTP sans l’hydrolyser, tandis que la sous-unité β fixe et hydrolyse le GTP.

★ À maîtriser

📌 Les microtubules sont polarisés : leur extrémité (-) est proximale et au contact du centrosome, tandis que leur extrémité (+) est distale et éloignée du centrosome.

• 🔄 La polymérisation des microtubules suit plusieurs étapes:
  1. assemblage des protofilaments
  2. association des protofilaments en feuille
  3. repliement de la feuille en microtubule
  4. élongation favorisée par la cape de GTP

📌 Une forte concentration intracellulaire en GTP favorise l’association des tubulines et l’élongation des microtubules, tandis qu’une faible concentration favorise leur dissociation et leur raccourcissement.

Compléments

• La demi-vie des microtubules est d’environ 10 minutes dans un fibroblaste et 20 heures dans un neurone.

💡 Astuce mémo

GTP élevé → cape de GTP → élongation

📖 4. Fonctions des microtubules

★ À maîtriser

• Les microtubules soutiennent les cils et les flagelles, dont les battements ciliaires déplacent le milieu péricellulaire et dont les mouvements flagellaires déplacent des cellules isolées comme les spermatozoïdes.

📌 La kinésine assure le transport antérograde le long des microtubules, tandis que la dynéine assure le transport rétrograde.

• Les microtubules constituent le fuseau mitotique qui participe à la répartition des chromosomes lors de la division cellulaire.

Compléments

• Les protéines motrices avancent le long des microtubules par mouvements saltatoires de leurs têtes globulaires, grâce à l’hydrolyse de l’ATP et à des cycles de fixation, d’échange ADP-ATP et de détachement.

💡 Astuce mémo

Kinésine antérograde, dynéine rétrograde

📖 5. Structure et localisation de l’actine

🔑 Notions clés & Définitions

• Microfilament d’actine : Long brin torsadé formé de deux chapelets de monomères sphériques et possédant des extrémités (+) et (-) polarisées.

★ À maîtriser

• Les microfilaments d’actine sont absents du noyau et particulièrement abondants dans le compartiment cytoplasmique sous-membranaire.

• Les microfilaments d’actine se trouvent notamment dans:

  • les microvillosités
  • les jonctions serrées et adhérentes
  • les filopodes et lamellipodes
  • les sites d’endocytose et d’exocytose
  • l’anneau de contraction

Compléments

• Les microfilaments d’actine représentent moins de 5 % des protéines d’une cellule non musculaire et 15 à 20 % des protéines d’une cellule musculaire.

📖 6. Polymérisation et régulation de l’actine

🔑 Notions clés & Définitions

• Tapis roulant : Association équilibrée d’actine G à l’extrémité (+) et dissociation à l’extrémité (-), maintenant une longueur constante malgré le renouvellement du filament.

📝 Points essentiels

📌 L’actine G est le monomère globulaire capable de fixer et d’hydrolyser l’ATP, tandis que l’actine F est le polymère filamentaire formé par l’assemblage de l’actine G.

• 🔄 La polymérisation de l’actine comprend:

  1. la nucléation facultative
  2. l’élongation par ajout d’actine G
  3. l’équilibre entre ajout et départ d’actine

• La fimbrine organise les microfilaments d’actine en faisceaux parallèles, l’α-actinine en faisceaux contractiles et la filamine en réseaux.

💡 Astuce mémo

Nucléation → élongation → équilibre

📖 7. Fonctions des microfilaments d’actine

📝 Points essentiels

• Les microfilaments d’actine soutiennent les microvillosités du pôle apical des cellules épithéliales digestives.

• La myosine I transporte les vésicules membranaires le long des microfilaments d’actine, notamment lors de l’exocytose et de l’endocytose.

📌 L’association de l’actine avec la myosine II forme une fibre contractile dont le glissement permet le raccourcissement des sarcomères.

• Lors de la migration cellulaire, les filaments d’actine se polymérisent à l’avant pour former des filopodes et des lamellipodes, s’organisent en réseaux dans la zone intermédiaire et se contractent à l’arrière pour rétracter la cellule.

💡 Astuce mémo

Polymérisation à l’avant → protrusion → migration

📖 8. Filaments intermédiaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Filament intermédiaire : Polymère protéique stabilisé, non polarisé et principalement structural, composé de monomères fibreux.

★ À maîtriser

• Les filaments intermédiaires cytoplasmiques comprennent les cytokératines des cellules épithéliales, la vimentine des fibroblastes et les neurofilaments des neurones, tandis que les lamines constituent la famille nucléaire.

• Les filaments intermédiaires résistent aux forces d’étirement et de déformation, les neurofilaments conditionnent le calibre des axones et la desmine transmet à la membrane plasmique les forces de l’appareil contractile musculaire.

Compléments

• Dans le cytoplasme, les filaments intermédiaires forment un enchevêtrement pouvant renforcer la région périnucléaire, tandis que dans le noyau ils forment un maillage régulier qui contribue à sa résistance et à sa forme.

💡 Astuce mémo

Filaments polarisés et dynamiques contre filaments non polarisés et stables

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des trois éléments du cytosquelette