Fiche de révision : Microtubules et dynamique cellulaire

📋 Plan du Cours

1. Structure et composition des microtubules
2. Organisation et polarité
3. Centrosome et neurones
4. Cils et flagelles
5. Polymérisation et dépolymérisation
6. Drogues et protéines associées
7. Moteurs microtubulaires
8. Microtubules dans la mitose
9. Transport viral intracellulaire
10. Perturbation virale du cytosquelette
11. Dynamique des microtubules

📖 1. Structure et composition des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Microtubule : Élément tubulaire creux du cytosquelette, de 25 nm de diamètre externe, formé de 13 protofilaments constitués d’hétérodimères de tubuline α et β.

★ À maîtriser

• Les microtubules sont présents dans le cytoplasme mais absents d’un noyau fermé.

Compléments

📌 Dans le cytoplasme, les microtubules forment un tube unique, tandis que dans les cils, les flagelles et les centrosomes, ils s’organisent en paires ou en triades.

📖 2. Organisation et polarité

★ À maîtriser

• La sous-unité α correspond au pôle négatif et la sous-unité β au pôle positif du microtubule.

• L’élongation des microtubules s’effectue préférentiellement du pôle négatif vers le pôle positif, où la croissance est plus rapide.

• La tubuline α fixe irréversiblement un GTP qui n’est pas hydrolysé, tandis que la tubuline β fixe un GTP hydrolysable en GDP et phosphate inorganique.

Compléments

• La dépolymérisation catastrophique correspond à un effondrement très rapide des protofilaments, qui se désagrègent simultanément en forme de palmier.

💡 Astuce mémo

Pôle − vers le centre organisateur, pôle + vers la membrane

📖 3. Centrosome et neurones

🔑 Notions clés & Définitions

• Centrosome : Centre organisateur des microtubules cytosoliques, situé près du noyau, qui assure leur nucléation et leur assemblage.

★ À maîtriser

• Un centrosome est constitué de deux centrioles perpendiculaires, et chaque centriole contient neuf triades de microtubules.

Compléments

• Le centrosome contient de la tubuline γ organisée en anneaux, qui servent de sites de polymérisation des microtubules cytosoliques.

📌 Dans l’axone, les microtubules sont orientés par un centriole, tandis que dans la dendrite ils sont orientés dans les deux sens sans centre organisateur.

💡 Astuce mémo

Centrosome → nucléation → réseau microtubulaire

📖 4. Cils et flagelles

★ À maîtriser

• Les cils et les flagelles sont des prolongements cellulaires entourés par la membrane plasmique et organisés à partir d’un corpuscule basal.

📌 Le cil déplace une cellule ou un liquide perpendiculairement à son axe, tandis que le flagelle génère une force parallèle à son grand axe.

• L’axonème des cils et des flagelles possède neuf doublets périphériques et une paire centrale de microtubules, selon une organisation 9 + 2.

Compléments

• Le corpuscule basal contient neuf triades périphériques sans paire centrale, selon une organisation 9 + 0.

💡 Astuce mémo

Cil : 9 doublets + paire centrale ; corpuscule basal : 9 triades sans paire centrale

📖 5. Polymérisation et dépolymérisation

🔑 Notions clés & Définitions

• Coiffe GTP : Zone stabilisatrice enrichie en tubuline-GTP à l’extrémité positive du microtubule lorsque l’élongation est plus rapide que l’hydrolyse.

📝 Points essentiels

• 🔄 La polymérisation suit trois phases:

  1. Nucléation lente
  2. Extension exponentielle rapide
  3. Plateau d’équilibre

• 🔄 La formation et le remodelage comprennent:

  1. Polymérisation des hétérodimères αβ
  2. Assemblage en protofilaments
  3. Assemblage en feuillets
  4. Allongement des microtubules
  5. Raccourcissement

📌 La perte de la coiffe GTP déstabilise brutalement le microtubule et déclenche sa dépolymérisation catastrophique.

💡 Astuce mémo

Nucléation → extension exponentielle → plateau

📖 6. Drogues et protéines associées

🔑 Notions clés & Définitions

• MAP : Protéines associées aux microtubules qui les stabilisent et les ancrent à la membrane, aux filaments intermédiaires ou aux filaments d’actine.

📝 Points essentiels

• La colchicine, la vinblastine et la vincristine déstabilisent les microtubules et perturbent la mitose.

📌 Le taxol bloque la mitose en fixant les microtubules et en empêchant leur dépolymérisation.

💡 Astuce mémo

Colchicine et vinblastine déstabilisent, taxol stabilise

📖 7. Moteurs microtubulaires

★ À maîtriser

📌 Les kinésines transportent les cargos vers le pôle positif des microtubules, tandis que les dynéines les transportent vers le pôle négatif.

📌 La dynéine cytoplasmique transporte des vésicules vers le pôle négatif, tandis que la dynéine ciliaire fait glisser les microtubules entre eux pour produire le battement ciliaire.

Compléments

• Les kinésines possèdent deux têtes globulaires qui se fixent au microtubule et une queue qui prend en charge les vésicules.

• Dans l’axone, les vésicules passent des microtubules aux filaments d’actine au niveau des synapses et changent alors de moteur, en utilisant les myosines sur l’actine.

💡 Astuce mémo

Kinésine vers +, dynéine vers −

📖 8. Microtubules dans la mitose

★ À maîtriser

• Pendant la mitose, le centrosome se divise pour former deux centres organisateurs qui migrent vers les pôles et organisent le fuseau mitotique.

📌 Les microtubules astraux ancrent les centrosomes à la membrane, les microtubules polaires organisent le fuseau et les microtubules kinétochoriens s’attachent aux kinétochores des chromosomes.

• La kinésine KRP organise le fuseau mitotique en repoussant les centrosomes grâce au glissement de microtubules en directions opposées.

Compléments

• Au cours de la mitose, les chromosomes s’individualisent en prophase, s’alignent en métaphase, les chromatides se séparent en anaphase, puis l’ADN se décondense en télophase.

💡 Astuce mémo

Astraux, polaires, kinétochoriens

📖 9. Transport viral intracellulaire

★ À maîtriser

• 🔄 L’infection virale suit les étapes suivantes:

  1. Reconnaissance de la cellule cible
  2. Entrée par endocytose ou fusion membranaire
  3. Déplacement sur les microtubules
  4. Réplication virale
  5. Sortie par bourgeonnement ou lyse

• Les virus peuvent utiliser les microtubules et leurs moteurs moléculaires pour se rapprocher du centrosome ou du noyau où ils peuvent se multiplier.

Compléments

• HSV-1, qui est enveloppé par une membrane, entre dans la cellule par fusion membranaire, tandis que SV-40, dépourvu de membrane, entre par endocytose dépendante de la cavéoline.

💡 Astuce mémo

Reconnaissance → entrée → transport → réplication → sortie

📖 10. Perturbation virale du cytosquelette

★ À maîtriser

📌 Une cellule saine présente un réseau microtubulaire rayonnant depuis le centrosome, tandis qu’une cellule infectée présente des microtubules réorganisés en réseau circulaire sous la membrane plasmique.

• Les infections virales peuvent provoquer la dépolymérisation ou la réorganisation de l’actine, la désorganisation du centrosome et la désorganisation des filaments intermédiaires.

Compléments

• L’infection virale rend la cellule plus compacte et arrondie, avec une désorganisation du réseau d’actine et une fluorescence plus diffuse.

💡 Astuce mémo

Cellule saine : réseau rayonnant ; cellule infectée : réseau désorganisé

📖 11. Dynamique des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytokinèse : Division du cytoplasme, réalisée grâce aux filaments d’actine et aux molécules de myosine.

★ À maîtriser

• Les microtubules sont en constant remodelage et leur polymérisation dépend de la concentration de tubuline dans le cytoplasme.

📌 Après hydrolyse du GTP, les hétérodimères de tubuline deviennent instables sous forme GDP et doivent échanger leur GDP contre du GTP avant de pouvoir se réincorporer.

Compléments

• Les analogues non hydrolysables du GTP empêchent la disparition de la coiffe GTP, bloquent la dépolymérisation et stabilisent le microtubule.

📊 Tableaux de synthèse

Organisation des microtubules

Moteurs microtubulaires