Fiche de révision : Physiologie de l’appareil oculomoteur

📋 Plan du Cours

1. Fonctions des mouvements oculaires
2. Réflexes oculomoteurs
3. Poursuite, saccades et vergences
4. Caractéristiques des saccades
5. Vergence et mouvements combinés
6. Coordination binoculaire
7. Muscles et nerfs oculomoteurs
8. Commandes motrices des saccades
9. Commande pulse-step des saccades
10. Réseaux prémoteurs horizontaux et verticaux
11. Omnipauseurs et neurones précurseurs
12. Rôle du colliculus supérieur
13. Vergence et structures sous-corticales
14. Contrôle cortical des saccades
15. Imagerie et paradigmes gap-overlap

📖 1. Fonctions des mouvements oculaires

★ À maîtriser

• Les principaux mouvements oculaires sont:
  • les saccades
  • les vergences
  • la poursuite
  • le réflexe optocinétique
  • le réflexe vestibulo-oculaire
  • les micromouvements de fixation

Compléments

• La fixation prolongée d’une image entraîne normalement un évanouissement perceptif, prévenu par les micromouvements constants de l’œil.

📖 2. Réflexes oculomoteurs

🔑 Notions clés & Définitions

• Réflexe vestibulo-oculaire : Maintient l’axe visuel constant pendant les mouvements de la tête et du corps grâce à un mouvement compensatoire de l’œil, d’amplitude égale et de direction opposée.

★ À maîtriser

• Le réflexe vestibulo-oculaire provient des canaux semi-circulaires, qui détectent l’accélération angulaire de la tête, et sa latence est d’environ 10 ms.

📌 Le réflexe vestibulo-oculaire est déclenché directement par le mouvement de la tête ou du corps, tandis que le réflexe optocinétique est déclenché par le glissement des images sur la rétine.

Compléments

• Le circuit vestibulo-oculaire transmet les signaux des noyaux vestibulaires vers les noyaux abducens, qui commandent ensuite les mouvements oculaires opposés au mouvement de la tête.

💡 Astuce mémo

Vestibulo-oculaire : mouvement de la tête ; optocinétique : glissement de l’image

📖 3. Poursuite, saccades et vergences

🔑 Notions clés & Définitions

• Poursuite : Permet une vision claire et continue d’un objet mobile en produisant des mouvements oculaires dont la vitesse est approximativement celle du déplacement de l’objet sur la rétine.
• Saccade : Mouvement rapide qui change la direction du regard et amène principalement l’objet d’intérêt au centre de la rétine.
• Vergence : Mouvements disjonctifs au cours desquels les deux yeux se déplacent en directions opposées.

★ À maîtriser

📌 La convergence rapproche le point de fixation et augmente l’angle entre les deux axes optiques, tandis que la divergence éloigne le point de fixation et diminue cet angle.

Compléments

• La poursuite peut être interrompue par des saccades de rattrapage, qui annulent le retard accumulé entre l’œil et l’objet mobile.

📖 4. Caractéristiques des saccades

🔑 Notions clés & Définitions

• Suppression saccadique : Inhibition transitoire qui réduit l’acuité visuelle pendant les saccades afin d’éviter une perception floue.

★ À maîtriser

• Les saccades atteignent une vitesse d’environ 500°/s à 800°/s et durent généralement moins de 100 ms.

• La vitesse et la durée d’une saccade augmentent avec son amplitude, relation appelée séquence principale de la saccade.

Compléments

• La phase d’accélération d’une saccade est généralement plus courte que sa phase de décélération, de sorte que le pic de vitesse survient au début du mouvement.

• Une saccade corrective survient environ 100 à 150 ms après une première saccade lorsqu’une erreur rétinienne persiste, afin de rapprocher les yeux de la cible.

💡 Astuce mémo

Grande amplitude → vitesse plus élevée et durée plus longue

📖 5. Vergence et mouvements combinés

★ À maîtriser

📌 La disparité rétinienne produit une diplopie et déclenche des mouvements de fusion, tandis que le flou rétinien déclenche une vergence couplée à l’accommodation.

📌 Les vergences sont plus lentes que les saccades, avec une latence plus longue et une vitesse moins élevée.

Compléments

• La vergence fait partie de la triade de proximité avec l’accommodation et la variation de la taille de la pupille, ces trois composantes s’influençant mutuellement malgré une certaine indépendance.

• Dans les mouvements combinés, la composante de vergence est accélérée par rapport à une vergence isolée, tandis que la composante saccadique est ralentie par rapport à une saccade isolée.

💡 Astuce mémo

Vergence lente, saccade rapide, puis vergence prolongée

📖 6. Coordination binoculaire

★ À maîtriser

📌 Hering propose une innervation commune et simultanée des deux yeux, tandis que Helmholtz propose des commandes indépendantes dont la coordination résulte de l’apprentissage et de l’expérience visuelle. - Ewald Hering, The theory of binocular vision, 1868

📌 La loi d’égale innervation de Hering stipule que les muscles agonistes des deux yeux reçoivent la même innervation lors des mouvements conjugués.

Compléments

• Dans le paradigme de Müller, l’œil aligné avec la cible peut présenter une petite déviation avant de se réaligner, ce qui s’oppose à l’hypothèse de commandes totalement monoculaires. - Ramat et al., 1999a

• Pour les saccades horizontales inférieures à 60°, l’œil abducteur réalise généralement une saccade plus grande que l’œil adducteur. - Collewijn et al., 1988a

💡 Astuce mémo

Hering : commande commune ; Helmholtz : commandes indépendantes

📖 7. Muscles et nerfs oculomoteurs

📝 Points essentiels

• Les trois axes de rotation sont:

  • l’axe X pour l’élévation et l’abaissement
  • l’axe Y pour l’intorsion et l’extorsion
  • l’axe Z pour l’adduction et l’abduction

• Le droit latéral et le droit médial réalisent respectivement l’abduction et l’adduction, tandis que les droits supérieur et inférieur et les obliques supérieur et inférieur produisent des mouvements complexes dépendant de la position de l’œil.

📌 La loi de Sherrington stipule que la contraction d’un muscle agoniste s’accompagne d’une relaxation équivalente de son muscle antagoniste dans le même œil.

• Le nerf oculomoteur III innerve ipsilatéralement les droits supérieur, inférieur et médial ainsi que l’oblique inférieur, le nerf trochléaire IV innerve l’oblique supérieur controlatéral, et le nerf abducens VI innerve le droit latéral ipsilatéral.

📖 8. Commandes motrices des saccades

🔑 Notions clés & Définitions

• Pulse-slide-step : Robinson et al., 1990 - Séquence comprenant une activité phasique de déplacement, une transition de glissement et une activité tonique de maintien.

★ À maîtriser

📌 La décharge phasique à haute fréquence déplace rapidement l’œil pendant la saccade, tandis que la décharge tonique à plus basse fréquence maintient l’œil dans sa nouvelle position pendant la fixation.

• Les neurones burst excitateurs déterminent la vitesse de la saccade par leur fréquence de décharge et son amplitude par le nombre de leurs décharges, tandis que les neurones burst inhibiteurs empêchent le mouvement opposé.

📌 Les neurones omnipauseurs sont actifs en permanence sauf pendant une saccade, car ils inhibent les réseaux burst et lèvent cette inhibition pour permettre le déclenchement du mouvement.

Compléments

• L’activité phasique des motoneurones commence environ 8 ms avant le début du mouvement et est proportionnelle à la vitesse et à l’amplitude de la saccade. - van Gisbergen et al., 1981

• Pour les saccades horizontales, les neurones burst excitateurs se trouvent dans la formation réticulée paramédiane pontique et les neurones burst inhibiteurs dans la formation réticulée médullaire.

💡 Astuce mémo

Pulse → slide → step

📖 9. Commande pulse-step des saccades

🔑 Notions clés & Définitions

• Intégrateur neuronal : Transforme la commande phasique pulse en commande tonique step en intégrant les décharges des neurones burst afin de maintenir l’œil dans sa nouvelle position.

★ À maîtriser

📌 La commande pulse code la vitesse de la saccade, tandis que la commande step code la position finale de l’œil.

📌 La vitesse de la saccade dépend de la fréquence de décharge des neurones excitateurs, tandis que son amplitude dépend du nombre total de décharges des neurones burst excitateurs.

Compléments

• Pour les saccades horizontales, l’intégration des signaux phasiques en signaux toniques se fait dans le noyau périhypoglossal et le noyau vestibulaire médian, tandis que pour les saccades verticales elle se fait dans le noyau interstitiel de Cajal.

💡 Astuce mémo

Pulse = vitesse, step = position finale

📖 10. Réseaux prémoteurs horizontaux et verticaux

★ À maîtriser

• Pour les saccades horizontales, les neurones phasiques excitateurs se trouvent dans la formation réticulée paramédiane du pont et les neurones phasiques inhibiteurs dans la formation réticulée médullaire.

• Pour les saccades verticales, les neurones phasiques se trouvent dans le noyau rostral interstitiel du faisceau longitudinal médian, tandis que les neurones phasiques inhibiteurs se trouvent dans ce noyau et surtout dans les noyaux interstitiels de Cajal.

📌 Les neurones phasiques inhibiteurs inhibent le muscle antagoniste et appliquent ainsi la loi d’innervation réciproque de Sherrington, selon laquelle l’activation d’un muscle s’accompagne du relâchement de son antagoniste.

Compléments

• Les neurones phasiques excitateurs horizontaux commencent à décharger à haute fréquence environ 12 ms avant le début de la saccade.

💡 Astuce mémo

EBN contracte, IBN relâche le muscle antagoniste

📖 11. Omnipauseurs et neurones précurseurs

🔑 Notions clés & Définitions

• Neurones omnipauseurs : Neurones toniques inhibiteurs du noyau interstitiel du raphé qui déchargent continuellement sauf juste avant et pendant une saccade, quelle que soit sa direction.
• Neurones phasiques précoces : Ou LLBN, commencent à décharger plus de 40 ms avant la saccade et projettent vers les neurones phasiques, les omnipauseurs, le noyau réticulaire tegmental du pont et le cervelet.

★ À maîtriser

• 🔄 Le déclenchement d’une saccade suit cette séquence:
  1. Les omnipauseurs cessent leur inhibition
  2. Les neurones burst déchargent
  3. Le signal pulse code la saccade
  4. Les omnipauseurs reprennent leur inhibition

Compléments

📌 Les LLBN synchronisent le début et la fin des saccades par leurs projections vers les omnipauseurs et les neurones phasiques prémoteurs, et contribuent au codage de leur taille via le noyau réticulaire tegmental du pont.

💡 Astuce mémo

Omnipauseurs actifs → inhibition levée → burst → saccade

📖 12. Rôle du colliculus supérieur

🔑 Notions clés & Définitions

• Colliculus supérieur : Reçoit des projections des champs oculomoteurs corticaux et participe à la coordination des neurones phasiques et omnipauseurs, à la sélection des cibles et à l’initiation des saccades.

★ À maîtriser

📌 La partie dorsale du colliculus supérieur est principalement visuelle, tandis que sa partie ventrale, constituée des couches intermédiaires et profondes, est principalement motrice.

Compléments

• La partie ventrale contient quatre types de neurones:
  • cellules de fixation
  • neurones phasiques
  • neurones à accumulation
  • neurones quasi-visuels

💡 Astuce mémo

Le colliculus supérieur agit comme un chef d’orchestre des saccades

📖 13. Vergence et structures sous-corticales

🔑 Notions clés & Définitions

• Aire supra-oculomotrice : Contient des neurones toniques codant l’angle de vergence, des neurones phasiques codant sa vitesse et des neurones phasiques-toniques codant à la fois l’angle et la vitesse.

★ À maîtriser

• Les deux principaux sites des neurones prémoteurs de vergence sont la formation réticulée du mésencéphale et la formation réticulée du pont.

Compléments

• La plupart des neurones toniques de vergence codent la convergence et augmentent leur décharge 10 à 30 ms avant celle-ci, tandis qu’un plus petit nombre code la divergence.

• Le noyau réticulaire tegmental du pont contient des neurones dédiés à la convergence et à la divergence et projette vers le vermis oculomoteur et les noyaux fastigiaux du cervelet.

💡 Astuce mémo

Convergence = fixation, divergence = exploration

📖 14. Contrôle cortical des saccades

★ À maîtriser

• Les principales aires frontales sont:
  • le champ oculomoteur frontal
  • le champ oculomoteur supplémentaire
  • le pré-champ oculomoteur supplémentaire
  • le champ oculomoteur cingulaire

📌 Les saccades peuvent être réflexes visuellement guidées, volontaires vers une cible présente, prédictives vers une cible non encore présente, mémorisées vers une cible disparue, antisaccadiques vers l’opposé de la cible ou spontanées dans le noir.

📌 Les trois sites répertoriés comme déclencheurs de saccades sont le champ oculomoteur pariétal via le colliculus supérieur, le champ oculomoteur frontal et le champ oculomoteur supplémentaire.

• Le champ oculomoteur pariétal est particulièrement dédié au déclenchement des saccades réflexes visuellement guidées lors de l’apparition soudaine d’une cible et participe aussi au désengagement de la fixation.

Compléments

📌 Les lésions simultanées du champ oculomoteur frontal et du colliculus supérieur rendent très difficile le déclenchement des saccades, tandis qu’une lésion pariétale empêche ces deux structures de déclencher des saccades à latence normale malgré leurs afférences visuelles directes.

💡 Astuce mémo

PEF = cible réflexe, FEF/SEF = saccade volontaire ou mémorisée

📖 15. Imagerie et paradigmes gap-overlap

★ À maîtriser

• Une étude PET montre que la convergence recrute particulièrement les cortex pariétaux, notamment le cortex pariétal gauche, tandis que le gyrus fusiforme droit est davantage recruté pour l’attention spatiale.

📌 Les saccades du paradigme gap empruntent un circuit plus court impliquant principalement le champ oculomoteur pariétal, tandis que les saccades du paradigme overlap impliquent le champ oculomoteur pariétal et le champ oculomoteur frontal.

• Le dernier neurone prémoteur excitateur phasique qui lance l’œil vers sa nouvelle position se situe dans la formation réticulée pontique pour les mouvements horizontaux et dans la formation réticulée mésencéphalique pour les mouvements verticaux.

Compléments

• Les neurones tecto-réticulo-spinaux projettent vers les neurones excitateurs phasiques et codent l’erreur motrice saccadique.

💡 Astuce mémo

Gap = circuit pariétal plus court, overlap = circuit pariétal et frontal

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des mouvements oculaires

Codage des mouvements oculaires