Fiche de révision : Physiologie musculaire et contraction

📋 Plan du Cours

1. Phénotypes et fonctions musculaires
2. Organisation des muscles squelettiques
3. Fibres musculaires et sarcomères
4. Composition des myofilaments
5. Enveloppes conjonctives musculaires
6. Raccourcissement et ponts acto-myosine
7. Cycle des ponts acto-myosine
8. Plaque motrice et transmission neuromusculaire
9. Libération et devenir de l’acétylcholine
10. Propagation musculaire et libération du calcium
11. Intégration des signaux moteurs
12. Types de motoneurones
13. Organisation des unités motrices
14. Taille et identification des unités
15. Caractéristiques électriques des unités motrices
16. Mesure des secousses et types de fibres musculaires
17. Fatigue et classification des unités motrices
18. Phénotype musculaire et répartition des fibres

📖 1. Phénotypes et fonctions musculaires

★ À maîtriser

• Les trois grands phénotypes musculaires sont :
  • le muscle strié squelettique
  • le muscle cardiaque
  • le muscle lisse

📌 Le muscle strié squelettique est un effecteur qui ne se contracte qu’après avoir reçu une commande, tandis que le muscle est aussi un organe sensoriel doté de capteurs chimiques, thermiques et mécaniques qui renseignent en permanence les centres nerveux sur son état.

Compléments

📌 La contraction musculaire striée intervient dans le mouvement involontaire, notamment réflexe et utile à l’homéostasie, ou dans le mouvement volontaire, lié à la vie de relation.

• Le mouvement volontaire mobilise des centres supérieurs tels que le tronc cérébral et la moelle épinière, qui ne font pas intervenir la conscience, ainsi que le cortex cérébral.

💡 Astuce mémo

Le muscle strié effecteur répond à une commande, tandis que le muscle lisse sans sarcomères peut être fortement étiré.

📖 2. Organisation des muscles squelettiques

★ À maîtriser

• Un muscle comprend généralement deux tendons et un ventre musculaire, sa partie la plus charnue, et certains muscles comportent plusieurs chefs, comme le quadriceps qui en compte quatre.

📌 Les muscles d’un groupe musculaire peuvent être agonistes lorsqu’ils produisent un mouvement dans le même sens, ou antagonistes lorsqu’ils produisent des mouvements de sens opposés.

• La contraction des fibres musculaires striées est neurogène : une commande nerveuse est nécessaire pour déclencher la contraction.

Compléments

• Les cellules musculaires squelettiques, aussi appelées fibres musculaires ou cellules musculaires striées, sont très allongées et polynucléées.

• Les fibres musculaires se regroupent en faisceaux séparés par du tissu conjonctif.

📖 3. Fibres musculaires et sarcomères

🔑 Notions clés & Définitions

• Sarcomère : Unité contractile du muscle, organisée à intervalles réguliers dans les myofibrilles.
• Sarcomère : Unité contractile du muscle, délimitée par deux lignes Z.
• Zone H : La zone H est la région centrale plus claire de la bande A, où les filaments fins d’actine ne chevauchent pas les filaments épais de myosine.
• Ligne M : La ligne M, située au centre de la zone H, correspond à la jonction de deux demi-filaments épais et contient des protéines qui les rendent solidaires.

★ À maîtriser

📌 Les fibres musculaires sont des cellules, tandis que les myofibrilles sont des structures contractiles situées à l’intérieur de ces cellules.

📌 Les bandes A sont des zones sombres anisotropes associées aux filaments épais de myosine, tandis que les bandes I sont des zones claires isotropes associées aux filaments fins d’actine.

Compléments

• Les myofibrilles occupent environ 90 à 92 % du volume d’une fibre musculaire striée et contribuent fortement à la viscosité musculaire.

• La ligne Z se situe au milieu de la zone claire I et marque la séparation entre deux sarcomères adjacents.

• Les filaments fins d’actine se fixent aux lignes Z, où s’accumulent des protéines et où la densité est élevée.

• Le chevauchement des filaments fins et épais augmente la densité locale et donne un aspect plus sombre au microscope.

• La zone H varie selon que la cellule musculaire est relâchée ou contractée.

💡 Astuce mémo

Visualiser des myofibrilles comme des chapelets de sarcomères, où les bandes sombres A alternent avec les bandes claires I.

📖 4. Composition des myofilaments

★ À maîtriser

• Les filaments fins d’actine sont constitués de deux actines F torsadées, polymères filamenteux issus d’actines G globulaires.

• La troponine possède trois domaines aux rôles distincts :

  • TnT s’associe à la tropomyosine
  • TnC s’associe au calcium
  • TnI inhibe la reconnaissance entre actine et myosine

• Les têtes de myosine possèdent un site de fixation de l’actine G et un site ATPasique où l’ATP se fixe et s’hydrolyse.

Compléments

• Les actines G possèdent un site de liaison à la tête de myosine.

• La tropomyosine est une protéine fibreuse insérée dans les sillons du filament d’actine et contribue à rigidifier sa structure.

• Les filaments épais sont constitués uniquement de myosine, dont chaque molécule possède une queue filamenteuse et une tête globulaire.

• Un filament épais contient entre 180 et 200 molécules de myosine organisées en tête-bêche, dont les têtes font saillie hors du filament.

📖 5. Enveloppes conjonctives musculaires

★ À maîtriser

📌 L’endomysium entoure chaque cellule musculaire, le périmysium entoure les faisceaux et l’épimysium entoure chaque chef musculaire.

• L’endomysium, le périmysium et l’épimysium se rejoignent aux extrémités du muscle pour former le tendon, tandis que le fascia recouvre le muscle sans participer à la constitution des tendons.

📌 Le muscle strié est moins élastique et moins compliant que le muscle lisse, car ses striations engendrent des frictions et une viscosité plus importantes.

Compléments

• L’endomysium est une couche de collagène située au-dessus de la membrane plasmique de chaque cellule musculaire et ne suit pas l’invagination des tubules T.

• Le périmysium est plus épais que l’endomysium et permet le passage de fibres nerveuses et de vaisseaux sanguins vers les faisceaux musculaires.

• L’épimysium est présent sur toute la longueur du muscle et entoure chaque chef musculaire.

• Le fascia musculaire relie le tissu musculaire profond aux tissus plus superficiels, délimite le musculaire du non-musculaire et peut être à l’origine d’adhérences.

• Les tendons sont résistants et souples, mais peuvent se rompre ou se désinsérer au niveau d’une fracture osseuse.

📖 6. Raccourcissement et ponts acto-myosine

🔑 Notions clés & Définitions

• Ponts acto-myosine : Interactions entre les têtes de myosine et les actines G.

★ À maîtriser

• Lors d’une contraction concentrique, les filaments fins glissent vers le centre du sarcomère grâce aux interactions dynamiques entre l’actine et la myosine, ce qui raccourcit les sarcomères.

• Pendant le raccourcissement sarcomérique, les demi-bandes I et la zone H diminuent, tandis que la bande A conserve sa longueur et se déplace vers le centre de la contraction.

• La variation du nombre de ponts acto-myosine dépend de la concentration de calcium dans le sarcoplasme, le cytoplasme de la cellule musculaire.

📌 À environ $10^{-7}\ \mathrm{mol/L}$ de calcium dans le sarcoplasme, la troponine/tropomyosine masque les sites de fixation de la myosine sur l’actine G et le muscle reste relâché, avec une tension résiduelle non nulle.

• Une concentration de calcium supérieure ou égale à $10^{-5}\ \mathrm{mol/L}$ dans le sarcoplasme permet le démasquage des sites de fixation et le passage à l’état contracté.

• Lorsque le calcium se fixe à la TnC, la troponine change de conformation, active la tropomyosine et entraîne le démasquage des sites de fixation de la myosine sur l’actine G.

Compléments

📌 Le modèle concentrique correspond au raccourcissement des sarcomères pendant la contraction, tandis que les modèles excentriques ne sont pas abordés ici.

• Lors d’un raccourcissement du muscle, tous ses sarcomères diminuent de longueur.

• Le coulissement des filaments, qui produit une tension active, nécessite de l’ATP.

📌 La mobilité cellulaire change la forme d’une cellule sans produire de mouvement, contrairement au mouvement entraîné par la contraction musculaire.

• La commande nerveuse provoque la libération du calcium stocké principalement dans le réticulum sarcoplasmique vers le sarcoplasme, où sa concentration libre peut atteindre environ $10^{-5}\ \mathrm{mol/L}$.

💡 Astuce mémo

Le glissement des filaments raccourcit le sarcomère.

📖 7. Cycle des ponts acto-myosine

★ À maîtriser

📌 La formation d’un pont acto-myosine exige à la fois une concentration calcique supérieure à $10^{-5}\ \mathrm{mol/L}$ et une tête de myosine tendue, en haute énergie après hydrolyse de l’ATP.

• Après l’attachement à l’actine, la tête de myosine pivote de la haute vers la basse énergie et entraîne l’actine vers le centre du sarcomère; la fixation d’une nouvelle molécule d’ATP détache ensuite le pont.

Compléments

• Les cycles d’attachement et de détachement des ponts acto-myosine durent typiquement de l’ordre de 10 à 100 millisecondes, soit environ 10 à 100 cycles par seconde, selon le type de myosine et les conditions de contraction.

• Lors d’une contraction musculaire maximale, au plus 50 % des têtes de myosine peuvent se fixer à l’actine en raison de l’encombrement moléculaire.

• Un cycle complet d’attachement et de détachement consomme une molécule d’ATP par tête de myosine : sa fixation permet le détachement, puis son hydrolyse réarme la tête pour un nouvel attachement.

• Le pivotement des têtes de myosine contribue à 95 % de la tension produite, tandis que l’activité ATPasique du cytosquelette contribue aux 5 % restants.

• La viscosité musculaire s’oppose à la tension active par une résistance visqueuse et entraîne une perte d’énergie.

💡 Astuce mémo

Attachement, pivotement, ATP : détachement.

📖 8. Plaque motrice et transmission neuromusculaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Plaque motrice : La plaque motrice, ou jonction neuromusculaire, relie la commande motrice aux mécanismes de contraction et permet le déclenchement de la libération massive de calcium du réticulum sarcoplasmique vers le sarcoplasme.
• Appareil sous-neural : Constitué d’invaginations de la membrane post-synaptique qui augmentent la surface disponible pour l’action de l’acétylcholine.

★ À maîtriser

• À la jonction neuromusculaire, le signal électrique du neurone moteur entraîne le passage de l’acétylcholine dans la fente synaptique; sa liaison aux récepteurs provoque une variation du potentiel sarcolemmal, excite la cellule musculaire et conduit à la libération de calcium.

• 🔄 Le couplage excitation-contraction suit ces étapes :
  1. Les potentiels d’action nerveux parcourent l’axone du motoneurone.
  2. La plaque motrice libère de l’acétylcholine.
  3. Un potentiel d’action musculaire est déclenché.
  4. Le calcium est libéré du réticulum sarcoplasmique vers le sarcoplasme.

Compléments

• Le bouton synaptique est la partie renflée de la terminaison axonale du motoneurone et contient notamment un cytosquelette abondant, de nombreuses mitochondries et des vésicules de sécrétion.

📌 Sans variation du potentiel de membrane, la cellule musculaire n’est pas excitée.

• La synapse neuromusculaire est la première synapse étudiée, et l’acétylcholine (Ach) est le premier neuromédiateur découvert dans le fonctionnement d’une synapse chimique.

💡 Astuce mémo

Influx nerveux → acétylcholine → potentiel musculaire → calcium

📖 9. Libération et devenir de l’acétylcholine

★ À maîtriser

• L’acétylcholinestérase dégrade rapidement l’acétylcholine dans la fente synaptique en séparant l’acide acétique de la choline, et environ 50 % de l’acétylcholine est dégradée en quelques millisecondes.

• L’acétylcholine peut être dégradée par l’acétylcholinestérase ou se fixer aux récepteurs cholinergiques nicotiniques postsynaptiques ; c’est la choline issue de sa dégradation qui est recapturée par des transporteurs présynaptiques.

📌 Les curares sont des antagonistes des récepteurs cholinergiques nicotiniques musculaires, tandis que la nicotine est un agoniste.

Compléments

• Selon la théorie des quanta, une vésicule synaptique qui fusionne avec la membrane présynaptique libère environ 10 000 molécules d’acétylcholine.

• La fente synaptique, épaisse de quelques dizaines de nanomètres et de très faible volume, connaît une forte hausse de concentration d’acétylcholine lors de sa libération.

• Une libération d’acétylcholine subsiste même en l’absence d’influx nerveux.

📌 En empêchant l’acétylcholine d’agir sur ses récepteurs nicotiniques postsynaptiques, les curares provoquent une paralysie des muscles squelettiques et empêchent leur contraction.

📖 10. Propagation musculaire et libération du calcium

🔑 Notions clés & Définitions

• Potentiel de plaque motrice : Une dépolarisation locale de la membrane postsynaptique provoquée par la fixation de l’acétylcholine à son récepteur spécifique et faisant intervenir de nombreux canaux sodiques et potassiques.
• Triade : Une zone de rapprochement formée d’un tubule T associé à deux citernes du réticulum sarcoplasmique.

★ À maîtriser

📌 Le PPM est local et équivalent à un PPSE, tandis que le potentiel d’action musculaire (PAM) se propage le long du sarcolemme.

📌 Lorsque le PPM atteint le seuil de dépolarisation grâce à une quantité suffisante d’acétylcholine, il déclenche un PAM selon la loi du tout ou rien; si le seuil n’est pas atteint, aucun PAM n’est créé.

• À la triade, l’arrivée du PAM active les récepteurs à la ryanodine, ce qui permet la libération massive du calcium du réticulum sarcoplasmique dans le cytoplasme.

Compléments

• Le PAM musculaire varie d’environ −90 mV à +15–20 mV.

• Le PAM se propage de proche en proche le long du sarcolemme jusqu’aux tubules T, qui sont des invaginations du sarcolemme rapprochant le signal de la membrane du réticulum sarcoplasmique.

📌 La propagation du PAM dans la fibre musculaire est non décrémentielle et non saltatoire : en l’absence de myéline, le potentiel d’action est régénéré de proche en proche sans diminution de son amplitude.

• La concentration de calcium dans le réticulum sarcoplasmique peut atteindre environ $10^{-3}\ \mathrm{mol/L}$, tandis que sa concentration cytosolique au repos est maintenue autour de $10^{-7}\ \mathrm{mol/L}$ par le repompage continu du calcium vers le réticulum.

• En l’absence de stimulation nerveuse supplémentaire, le turnover calcique prend environ 30 ms pour repomper le calcium libéré et permettre le relâchement musculaire.

💡 Astuce mémo

PPM local, PAM propagé

📖 11. Intégration des signaux moteurs

★ À maîtriser

• Selon Sherrington, le motoneurone constitue la voie finale commune, car il reçoit et intègre des messages provenant de sources différentes.

• Les informations sensitives périphériques, les voies motrices descendantes des centres supraspinaux et les interneurones locaux convergent vers le motoneurone.

• Les messages reçus par le motoneurone peuvent être excitateurs ou inhibiteurs, et leur sommation détermine sa fréquence de décharge en potentiels d’action.

Compléments

• Lorsque les messages inhibiteurs sont plus nombreux que les messages excitateurs, la fréquence de décharge diminue, la membrane s’hyperpolarise et le muscle se relâche.

• Lorsque les messages excitateurs sont plus nombreux que les messages inhibiteurs, la fréquence de décharge augmente, la cellule se dépolarise et le muscle se contracte.

📖 12. Types de motoneurones

★ À maîtriser

📌 Les motoneurones α, les plus gros et les plus nombreux, innervent les fibres extrafusales et commandent la contraction musculaire.

📌 Les motoneurones γ, les plus petits, innervent les fibres intrafusales des fuseaux neuromusculaires et participent à la régulation du tonus musculaire.

Compléments

• Les motoneurones α mesurent 20 à 40 μm de diamètre et représentent 90 à 95 % de l’innervation du muscle.

📌 Les motoneurones β, de taille intermédiaire, innervent à la fois des fibres intrafusales et extrafusales et participent à la régulation du tonus musculaire.

📖 13. Organisation des unités motrices

🔑 Notions clés & Définitions

• Unité motrice : L’ensemble fonctionnel constitué d’un motoneurone et de toutes les fibres musculaires qu’il innerve.

★ À maîtriser

📌 La taille d’une unité motrice dépend du nombre de fibres innervées et varie selon les besoins de force ou de précision du muscle.

Compléments

• Une fois établie au cours de l’embryogenèse, la connexion d’un motoneurone à ses fibres musculaires reste stable et il commande toujours le même nombre de fibres.

• Un motoneurone innerve préférentiellement un seul type de fibres musculaires, rapides, lentes ou intermédiaires.

• Après une lésion, un axone peut repousser et rétablir une connexion avec le muscle par réinnervation, un processus pouvant durer plusieurs mois ou plusieurs années.

📖 14. Taille et identification des unités

🔑 Notions clés & Définitions

• MUAP : Les MUAP, ou potentiels d’action d’unités motrices, sont les signaux électriques enregistrés dans le muscle après la stimulation d’un motoneurone.

★ À maîtriser

📌 Une grande unité motrice produit une force importante mais une motricité peu précise, tandis qu’une petite unité motrice produit une force moindre avec une précision élevée et une meilleure résistance à la fatigue.

Compléments

📌 Les plus gros motoneurones α innervent environ 1 500 à 1 600 fibres musculaires blanches ou rapides, dites anaérobies.

📌 Les plus petits motoneurones α innervent environ 10 à 15 fibres musculaires rouges ou lentes, dites aérobies.

• Les fibres innervées par un même motoneurone ont le même phénotype musculaire, et l’innervation contribue à l’adaptation de ce phénotype.

• Pour étudier une unité motrice, on stimule expérimentalement un seul motoneurone par un choc unique et on enregistre l’activité électrique du muscle à l’aide d’électrodes.

💡 Astuce mémo

Grande unité : force élevée, précision faible ; petite unité : force faible, précision élevée.

📖 15. Caractéristiques électriques des unités motrices

★ À maîtriser

• Une fois qu’un motoneurone est fixé, il active toujours la même unité motrice, composée du même nombre et des mêmes fibres musculaires.

• L’amplitude du signal électrique reflète la taille de l’unité motrice : une amplitude plus grande correspond à davantage de fibres musculaires sous la dépendance du motoneurone, tandis qu’une petite amplitude correspond à une unité plus petite.

Compléments

• À stimulation et position des électrodes inchangées, les décharges répétées d’une même unité motrice produisent la même activité électrique.

• Des potentiels d’action tardifs peuvent provenir de fibres musculaires collatérales éloignées du point de jonction du nerf moteur et de l’électrode d’enregistrement.

• Les potentiels d’action tardifs reflètent la dispersion des connexions au sein des unités motrices.

📖 16. Mesure des secousses et types de fibres musculaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Frémissement musculaire : La plus petite contraction enregistrable, obtenue au seuil de contraction lors d’une stimulation liminaire.

★ À maîtriser

📌 Le twitch indirect est obtenu en plaçant l’électrode sur le nerf moteur, tandis que le twitch direct est obtenu en plaçant l’électrode sur le muscle.

• La secousse musculaire est une réponse mécanique utilisée pour caractériser le type de muscle et les unités motrices qui y sont majoritaires.

• Les trois critères de caractérisation d’une secousse sont :

  • son amplitude maximale
  • son temps de contraction
  • la pente maximale de relaxation, qui indique la vitesse de relâchement

• Les unités motrices lentes (ST) ont un temps de contraction de 34 ms, une faible amplitude, une relaxation lente et sont principalement associées aux fibres de type I rouges à métabolisme oxydatif.

• Les unités motrices rapides Ftb ont un temps de contraction de 19 ms, une amplitude 10 à 20 fois plus élevée que celle des ST, une relaxation plus rapide et sont associées aux fibres IIb blanches à métabolisme anaérobie alactique.

• Les unités motrices rapides Fta sont associées aux fibres IIa blanches à métabolisme anaérobie lactique et présentent un profil intermédiaire, avec un temps de contraction de 24 ms.

Compléments

• La stimulation du nerf moteur entraîne une latence plus longue avant le début de la contraction que la stimulation directe du muscle.

• Les Fta sont parfois appelées unités motrices intermédiaires et leurs motoneurones ont un diamètre intermédiaire.

📖 17. Fatigue et classification des unités motrices

★ À maîtriser

• L’ancienne classification distingue trois profils de résistance à la fatigue :
  • S associe les fibres de type I rouges aux muscles lents très résistants
  • FR associe les Fta rapides intermédiaires à une résistance partielle
  • FF associe les Ftb rapides puissantes à une faible résistance

Compléments

• Les muscles posturaux et antigravitaires sont principalement associés au profil S.

• La nouvelle classification ajoute le type FInt, associé aux fibres IIx intermédiaires entre IIb et IIa et présentant une résistance à la fatigue intermédiaire.

• La classification récapitulative associe les types de fibres aux tailles de motoneurones suivantes : les fibres de type I aux petits motoneurones alpha, les fibres IIa aux motoneurones de taille moyenne, les fibres IIb aux très gros motoneurones alpha

• La densité totale des unités motrices compte davantage que leur nombre.

📖 18. Phénotype musculaire et répartition des fibres

★ À maîtriser

• Les unités motrices les plus grosses produisent les secousses les plus marquées et comportent le plus grand nombre de fibres, majoritairement de type IIb.

• Les proportions de fibres rapides et lentes varient selon le muscle : les muscles oculaires comptent 80 % de fibres rapides, le tibial antérieur 70 à 75 % de fibres rapides, les gastrocnémiens 50 % de fibres rapides et le soléaire 10 % de fibres rapides contre 90 % de fibres lentes.

• Chaque muscle contient tous les phénotypes musculaires, en proportions variables selon sa fonction, notamment posturale ou rapide, et selon l’innervation et l’origine génétique.

Compléments

• Les muscles blancs contiennent moins de myoglobine que les muscles rouges.

• Le soléaire est un muscle lent riche en fibres de type I et contenant peu de fibres IIa et IIb.

• Le nerf régule en permanence l’expression de l’origine génétique dans le phénotype musculaire.

💡 Astuce mémo

Une mosaïque de fibres de différents phénotypes compose chaque muscle

📊 Tableaux de synthèse

Types de secousses et fibres associées