Fiche de révision : Physiologie neuromusculaire

📋 Plan du Cours

1. Métabolisme musculaire à l’effort
2. Recrutement des unités motrices
3. Force, fatigue et électrophysiologie
4. Types de contractions musculaires
5. Contractions musculaires en rééducation
6. Plasticité musculaire et entraînement
7. Propriocepteurs et fuseaux musculaires
8. Réflexes spinaux et modulation
9. Contrôle central et apprentissage moteur

📖 1. Métabolisme musculaire à l’effort

★ À maîtriser

• Sans fatigue, le rapport RMS/VO₂ diminue lorsque l’intensité de l’effort augmente, ce qui indique que la consommation d’oxygène augmente davantage que la puissance électrique musculaire.

📌 Au repos, le spectre musculaire présente un pic important de phosphocréatine (PCr) et un pic faible de phosphate inorganique (Pi), tandis qu’à l’effort le pic de PCr diminue et celui de Pi augmente fortement.

• La lactatémie augmente pendant les efforts intenses et atteint son maximum 1 à 2 minutes après l’arrêt d’un effort maximal, puis persiste encore 1 à 2 minutes ; l’augmentation indiquée est de 15 mmol.

• Lors d’efforts intenses prolongés, les prostaglandines, les histamines et le monoxyde d’azote augmentent et participent à la dilatation vasculaire ainsi qu’à la dégradation de certaines molécules musculaires, notamment des protéines membranaires.

Compléments

• Lors d’un effort physique, la consommation totale d’oxygène (VO₂, en L/min) augmente avec l’activation et le métabolisme musculaires.

• Sans protocole de fatigue, le RMS augmente proportionnellement à l’intensité de l’effort, tandis que l’augmentation de VO₂ est plus importante que celle du RMS.

• En RMN, le spectre de l’ATP présente trois pics correspondant à ses trois phosphates, désignés α, β et γ.

• Pendant l’effort, la concentration d’ATP reste relativement constante parce qu’il est utilisé à mesure qu’il est produit ; en récupération, les stocks de PCr se restaurent et le Pi revient vers son niveau normal.

• Lors d’efforts intenses de longue durée, le calcium est capté par les muscles depuis le réticulum endoplasmique et le sang, ce qui fait diminuer la calcémie avant sa remontée en récupération.

• Lors d’efforts intenses de longue durée, le potassium sort du muscle, augmentant la kaliémie ; en récupération, la kaliémie diminue lorsque le potassium retourne dans le muscle.

• La phosphorylation oxydative peut produire des radicaux libres de l’oxygène lorsque certains cytochromes utilisent mal l’oxygène ; ces radicaux peuvent endommager les membranes musculaires et provoquer un stress oxydatif.

📖 2. Recrutement des unités motrices

★ À maîtriser

• Selon le principe de taille de Heinemann, lors d’une contraction volontaire les petites unités motrices sont recrutées en premier, puis des unités de plus en plus grosses, ce qui augmente la force par sommation spatiale.

📌 Une stimulation électrique de forte intensité recrute d’abord les grosses unités motrices, puis les petites, contrairement au recrutement volontaire selon le principe de taille.

• La sommation temporelle apparaît lorsque des potentiels d’action rapprochés ne laissent pas à la cellule musculaire le temps de se relâcher complètement entre deux stimulations : le calcium intracellulaire reste élevé, ce qui augmente la force de contraction.

• Les contractions physiologiques, statiques ou dynamiques, sont tétaniques, et le tétanos parfait ne s’observe que dans les muscles striés, car le cœur doit pouvoir se relâcher.

Compléments

• Lors du relâchement musculaire, les grosses unités motrices cessent d’être recrutées avant les petites.

📌 Le principe de taille de Heinemann n’est pas immuable : la fatigue peut entraîner le recrutement ou le dérecrutement d’unités motrices spécifiques.

📌 Un tétanos imparfait conserve un relâchement partiel entre les secousses, tandis qu’un tétanos parfait ne présente aucun relâchement.

• L’augmentation de la force musculaire résulte de la sommation spatiale, par augmentation du nombre d’unités motrices recrutées, et de la sommation temporelle, par augmentation de la fréquence des influx nerveux.

💡 Astuce mémo

Recrutement volontaire : petites unités d’abord ; choc électrique intense : grosses unités d’abord.

📖 3. Force, fatigue et électrophysiologie

🔑 Notions clés & Définitions

• Fatigue musculaire : Baisse de la capacité du muscle à produire une force ou une tension.
• Électromyogramme : L’électromyogramme (EMG) enregistre l’activité électrique musculaire spontanée, correspondant à la somme des potentiels d’action musculaires des unités motrices sollicitées.
• RMS : Le RMS, ou racine des carrés moyens, correspond à la racine carrée de la moyenne des valeurs du signal EMG élevées au carré sur une fenêtre temporelle et reflète l’amplitude de l’activité électrique musculaire sur cette fenêtre.
• Onde M : L’onde M est une réponse électrique musculaire obtenue après un choc électrique unique et utilisée pour évaluer l’excitabilité de la membrane musculaire.
• Fréquence médiane : La fréquence médiane est la fréquence qui partage le spectre de puissance de l’EMG en deux parties de même puissance.

★ À maîtriser

📌 Une contraction statique maintient une force constante avec un influx nerveux tonique, tandis qu’une contraction dynamique alterne contraction et relâchement avec un influx phasique.

• La fatigue apparaît généralement plus tard lors d’un protocole dynamique que lors d’un protocole statique, car les périodes de relâchement permettent au muscle de récupérer.

• Pour les muscles lents et intermédiaires, la fatigue s’accompagne d’un recrutement accru des unités motrices à basse fréquence et d’un dérecrutement des grosses unités motrices à haute fréquence, phénomène appelé épargne musculaire ou « muscle wisdom ».

Compléments

• Dans un protocole statique, le temps limite (TL) correspond au moment où le sujet ne peut plus maintenir la charge et où la force chute après une fatigue progressive.

• Dans un protocole statique, on peut demander au sujet de maintenir une charge correspondant à 80 % de sa contraction volontaire maximale jusqu’au décrochage.

📌 L’EMG de surface (SMG) est recueilli par des électrodes placées sur le muscle, tandis que l’EMG élémentaire est enregistré par des électrodes implantées dans le muscle pour cibler une zone plus précise.

• La transformation rapide de Fourier (FFT) analyse le contenu fréquentiel de l’EMG brut et permet d’estimer la contribution des unités motrices déchargeant à différentes fréquences.

• Sans fatigue, le RMS augmente avec la force ou la charge, car davantage d’unités motrices deviennent actives.

• Au cours de la fatigue, le RMS peut augmenter temporairement lorsque le sujet tente de compenser la baisse de force produite par le muscle.

📌 Dans les muscles rapides, contrairement aux muscles lents et intermédiaires, les grosses unités motrices à haute fréquence ne sont pas dérecrutées au cours de la fatigue dans le phénomène d’épargne musculaire décrit.

• Les bandes passantes utilisées pour examiner l’EMG sont de 10 à 50 Hz pour les basses fréquences et de 80 à 500 Hz pour les hautes fréquences.

📖 4. Types de contractions musculaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Contraction excentrique : La contraction excentrique est une contraction où le muscle se contracte tout en s’allongeant, généralement pour freiner un mouvement sous une charge.
• Contraction isométrique : La contraction isométrique est une contraction où le muscle ne change pas de longueur malgré une variation de tension liée à la charge à soutenir.
• Contraction auxotonique : La contraction auxotonique est une contraction où la longueur et la tension musculaires varient simultanément, sans nécessairement varier dans le même sens.
• Contraction concentrique : La contraction concentrique est une contraction anisométrique où le muscle se raccourcit pour déplacer une charge.

★ À maîtriser

📌 La contraction anisométrique modifie la longueur du muscle sans changement important de tension, tandis que la contraction isométrique maintient la longueur musculaire malgré une variation de tension.

• La contraction excentrique peut générer une tension jusqu’à 1,5 fois supérieure à celle d’une contraction concentrique, notamment grâce à la résistance des composantes passives du muscle.

Compléments

📌 Lors d’une contraction concentrique, le muscle ne peut déplacer la charge et se raccourcir que si la charge reste inférieure à la tension maximale qu’il peut produire.

• Les microdéchirures des fibres musculaires provoquées par la forte sollicitation excentrique sont à l’origine des courbatures ressenties après l’effort.

• Les muscles antigravitaires, notamment ceux de la nuque et du dos, réalisent des contractions isométriques pour maintenir la posture et sont souvent de type lent.

• La mastication sollicite une contraction auxotonique des muscles masticateurs, notamment du masséter, car le muscle change de longueur tandis que le tonus augmente face à la résistance croissante de l’aliment.

💡 Astuce mémo

Isométrique : longueur fixe ; auxotonique : longueur et tension varient.

📖 5. Contractions musculaires en rééducation

★ À maîtriser

• Pour s’asseoir puis se relever, les quadriceps passent successivement par une phase excentrique qui ralentit la descente, une phase isométrique immobile avec maintien du tonus, puis une phase concentrique qui redresse le corps.

Compléments

• Les muscles posturaux et antigravitaires travaillent notamment en isométrique au cours de la journée.

💡 Astuce mémo

Descendre, s’arrêter, se relever

📖 6. Plasticité musculaire et entraînement

★ À maîtriser

📌 Les muscles lents résistent à la fatigue et soutiennent les efforts prolongés par des mécanismes principalement aérobies, tandis que les muscles rapides produisent une force importante sur une courte durée mais se fatiguent plus vite.

• Dans l’expérience d’innervation croisée, le soléaire est un muscle lent et les gastrocnémiens sont des muscles rapides; le changement d’innervation peut modifier leur phénotype, mais la conversion des fibres lentes vers les rapides est plus difficile que l’inverse et ne produit pas de fibres IIx, au maximum des fibres IIa.

• L’arrêt de la pratique sportive pendant 3 à 4 mois entraîne un retour vers le phénotype musculaire de base, car les transformations liées à l’entraînement ne sont pas permanentes.

Compléments

• Les muscles lents sont associés à des motoneurones lents et les muscles rapides à des motoneurones rapides, mais un motoneurone alpha peut être relié à un type musculaire différent de celui auquel il est généralement associé.

• Le phénotype musculaire dépend en partie du type d’innervation reçu et de la génétique; la commande nerveuse peut aussi influencer la production d’ATPase, enzyme responsable de la contraction musculaire.

• Une stimulation électrique chronique à basse fréquence peut transformer des fibres rapides de type II, notamment IIa, en fibres lentes de type I; cette adaptation est envisagée pour conditionner le grand dorsal utilisé à renforcer un cœur défaillant dans certaines cardiomyopathies.

💡 Astuce mémo

Rapide vers lent : plus facile que lent vers rapide

📖 7. Propriocepteurs et fuseaux musculaires

★ À maîtriser

📌 Les fuseaux neuromusculaires sont intramusculaires et contiennent des fibres intrafusales, tandis que les organes tendineux de Golgi se trouvent dans les tendons et contiennent principalement des fibres de collagène.

• Les terminaisons sensitives Ia se connectent surtout aux fibres intrafusales à sac nucléaire, tandis que les terminaisons II se connectent surtout aux fibres à chaîne nucléaire; les Ia sont plus myélinisées que les II.

📌 L’étirement dynamique, rapide et de faible amplitude, stimule principalement les afférences Ia, tandis que l’étirement statique, lent et de grande amplitude, sollicite principalement les afférences II et favorise le relâchement musculaire.

• Les organes tendineux de Golgi sont innervés uniquement par des fibres sensitives Ib, sans innervation motrice, et une fibre Ib peut se ramifier vers 4 à 5 organes de Golgi.

Compléments

• Un fuseau neuromusculaire contient généralement 10 à 20 fibres intrafusales, dont 2 à 3 à sac nucléaire et 8 à 10 à chaîne nucléaire.

• Les motoneurones gamma dynamiques innervent surtout les fibres intrafusales à sac nucléaire, alors que les motoneurones gamma statiques innervent surtout celles à chaîne nucléaire.

• La co-activation alpha-gamma maintient l’information sensorielle du fuseau pendant le raccourcissement musculaire : les motoneurones alpha contractent les fibres extrafusales et les motoneurones gamma contractent les fibres intrafusales, préservant une tension fusoriale résiduelle.

📌 Les organes tendineux de Golgi ont un seuil élevé pour être activés par l’étirement, mais un seuil bas pour l’être par une contraction musculaire, y compris concentrique.

💡 Astuce mémo

Fuseau dans le muscle, Golgi dans le tendon

📖 8. Réflexes spinaux et modulation

★ À maîtriser

📌 Le réflexe myotatique est une contraction réflexe déclenchée par l’étirement musculaire, principalement via les fibres Ia, et constitue un réflexe monosynaptique au niveau de la moelle épinière.

• L’innervation réciproque, décrite par Sherrington, facilite les muscles agonistes et inhibe les antagonistes grâce à des interneurones inhibiteurs Ia.

• Le réflexe tendineux de Golgi répond à une tension excessive par le relâchement du muscle concerné et l’activation des antagonistes; les afférences Ib agissent indirectement par un interneurone inhibiteur, selon un circuit bisynaptique.

Compléments

• La percussion de ces tendons met en évidence les réflexes suivants :

  • Tendon du quadriceps : réflexe patellaire ou rotulien.
  • Tendon d’Achille : réflexe achilléen.
  • Tendon du masséter : réflexe massétérin.

• Les voies motrices descendantes modulent les réflexes médullaires en agissant sur les motoneurones alpha et gamma, tandis que les informations sensitives périphériques contribuent aussi à leur ajustement.

💡 Astuce mémo

Étirement : contraction ; tension excessive : relâchement

📖 9. Contrôle central et apprentissage moteur

★ À maîtriser

• Le mouvement volontaire repose sur trois niveaux :
  • Les aires corticales et les ganglions de la base planifient le mouvement.
  • Le cortex moteur et le cervelet le paramètrent.
  • Le tronc cérébral et la moelle épinière en permettent l’exécution.

• La séquence d’activation corticale préalable au mouvement passe des aires somatosensorielles 1 et 3 aux aires associatives 5 et 7, puis à l’aire préfrontale 8 et enfin à l’aire 6.

📌 Le cervelet compare la planification motrice transmise par les voies cortico-cérébelleuses à l’état musculaire renseigné par les voies spino-cérébelleuses, puis peut corriger le mouvement via le noyau ventro-latéral du thalamus.

Compléments

• 🔄 La voie d’intention motrice suit ces étapes :

  1. Le cortex préfrontal stimule le striatum par la voie cortico-striée.
  2. Le striatum inhibe le pallidum interne.
  3. Cette inhibition désinhibe la voie pallido-thalamique et active le noyau ventro-latéral du thalamus.
  4. Le thalamus stimule l’aire 6, qui active l’aire 4 et les voies motrices descendantes.

• Les noyaux sous-thalamiques renforcent une voie inhibitrice de contrôle moteur; leur atteinte peut provoquer un ballisme associé à une décharge prématurée de l’aire 4 et à des mouvements intempestifs.

• La substance noire stimule le striatum, et sa destruction progressive dans la maladie de Parkinson entraîne des difficultés à initier et à coordonner les gestes.

• La plasticité corticale permet à des zones cérébrales de se réaffecter à d’autres fonctions lorsque leur fonction initiale n’est plus sollicitée; dans l’expérience décrite, la zone commandant les vibrisses disparaît après deux mois sans repousse et réapparaît si les vibrisses repoussent.

• Après décérébellisation, des mouvements restent possibles grâce à la planification, mais leur exécution devient maladroite faute de corrections cérébelleuses.

• La pratique augmente la surface corticale dédiée à un geste, tandis que l’arrêt de la pratique fait rapidement perdre une partie des apprentissages moteurs; la vitesse d’apprentissage varie notamment selon l’âge.

💡 Astuce mémo

Planifier, paramétrer, exécuter

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des types de contraction

Fuseau neuromusculaire et organe de Golgi