★ À maîtriser
La membrane plasmique contribue au maintien de l’homéostasie du cytoplasme et constitue une zone d’interaction avec l’environnement ainsi qu’une frontière asymétrique.
La membrane plasmique contrôle sélectivement les entrées de nutriments, les sorties et l’exportation des déchets.
Compléments
La membrane plasmique capte des signaux extérieurs et peut modifier son comportement et celui de la cellule en réponse aux informations reçues.
La composition de la membrane varie selon le type de cellule et les domaines membranaires, ce qui la rend non homogène.
La membrane plasmique est en continuité avec les compartiments intracellulaires du système endomembranaire, notamment le réticulum endoplasmique et l’appareil de Golgi.
En microscopie, la membrane présente un triple feuillet formé de deux couches osmiophiles capables de fixer l’osmium et d’une couche osmiophobe intermédiaire.
★ À maîtriser
Dans la membrane des hématies, les protéines représentent 52 %, les lipides 40 % et les sucres 8 %.
Un phospholipide possède une tête polaire hydrophile pouvant porter notamment de la choline, un phosphate et du glycérol, ainsi que deux chaînes aliphatiques apolaires saturées ou insaturées de 14 à 24 atomes de carbone.
Compléments
Parmi les lipides de la membrane des hématies, environ 55 % sont des phospholipides, 25 % du cholestérol et 20 % des glycolipides.
Les lipides membranaires sont généralement plus petits que les protéines et ont un poids moléculaire inférieur à 1000 Dalton.
La membrane plasmique comporte environ 50 molécules lipidiques pour une molécule protéique.
Les principaux lipides membranaires cités sont :
Un phospholipide résulte de l’estérification du glycérol par deux acides gras et un acide phosphorique.
Le type de phospholipide dépend du substituant fixé au phosphate, et la phosphatidylcholine est le type le plus représenté dans le cours.
Le cholestérol est le deuxième constituant membranaire important en quantité et sert de marqueur de la membrane plasmique, qui en contient davantage que les membranes des organites intracellulaires.
Les sphingolipides amphiphiles possèdent deux chaînes hydrocarbonées qui forment une queue apolaire distincte du reste de la molécule.
Les deux grandes familles de sphingolipides sont les sphingoglycolipides, aussi appelés cérébrosides, et les sphingophospholipides, dont la sphingomyéline.
Les glycolipides, également appelés diacylglycoglycérides dans le cours, résultent de l’estérification du glycérol par deux acides gras et peuvent porter un carbohydrate tel que le galactose sur le C3.
Dans les membranes des organites, les protéines représentent 70 % et les lipides environ 30 %.
★ À maîtriser
Les protéines représentent environ la moitié du poids sec de la membrane ; elles sont moins nombreuses que les lipides, mais plus volumineuses.
Les protéines membranaires se répartissent en protéines intrinsèques, ou intégrales, et protéines extrinsèques, ou périphériques.
Les protéines transmembranaires monotopiques émergent d’une seule face, les bitopiques traversent la membrane une fois et les polytopiques la traversent plusieurs fois.
Les protéines extrinsèques se lient par des interactions faibles, généralement électrostatiques, aux groupements polaires des lipides ou aux régions hydrophiles des protéines intrinsèques, et non par des liaisons covalentes.
Les protéines membranaires assurent notamment : le transport transmembranaire, la réception de signaux venant de l’extérieur, la reconnaissance cellulaire, l’inhibition de contact, l’adhérence cellulaire, des activités enzymatiques, des rôles structuraux, la fixation de substances médicamenteuses, de virus ou de toxines
Compléments
Le poids moléculaire des protéines membranaires varie de 20 kDa à 215 kDa pour les plus volumineuses.
Les protéines membranaires possèdent une extrémité amino-terminale NH2 et une extrémité carboxy-terminale COOH, situées du côté cytoplasmique ou extracellulaire, et parfois toutes deux du côté cytoplasmique.
Les protéines intrinsèques peuvent traverser toute la membrane ou être ancrées sur un seul de ses deux feuillets, et elles représentent plus de 70 % des protéines des membranes.
L’extraction des protéines intrinsèques est difficile et nécessite généralement un détergent tel que le TRITON x100 ou le SDS ; des solvants organiques peuvent les détacher en détruisant la bicouche lipidique.
Les protéines bitopiques agissent souvent comme des récepteurs catalytiques, par exemple les récepteurs à tyrosine kinase.
Les protéines polytopiques comportent plusieurs segments dans la membrane et peuvent la traverser de deux à plus d’une douzaine de fois.
📌 Pour les protéines bitopiques, une extrémité NH2 extracellulaire correspond au type I, tandis qu’une extrémité NH2 cytoplasmique correspond au type II.
Certaines protéines intrinsèques sont ancrées par un lipide au moyen d’une liaison ester et restent en position superficielle sans être incluses dans la membrane ; leur détachement nécessite un détergent.
Les protéines extrinsèques se trouvent sur la face externe ou interne de la membrane et représentent environ un tiers des protéines membranaires.
La position des protéines membranaires dépend de leurs possibilités d’interaction, généralement faibles, avec les lipides.
Le cytochrome B est donné comme exemple de protéine monotopique, ancrée par une région en hélice alpha incluse dans un feuillet.
★ À maîtriser
Compléments
Les sucres représentent 5 à 10 % du poids sec de la membrane et peuvent être mis en évidence par l’acide périodique-Schiff (APS) ou par des lectines spécifiques des substances glucidiques.
Le glycocalyx est plus ou moins épais selon les cellules : il mesure 1,5 nm pour un globule rouge et 200 nm pour un entérocyte.
★ À maîtriser
Dans la bicouche, les groupements polaires des lipides sont dirigés vers les faces aqueuses externe et interne, tandis que les chaînes aliphatiques apolaires occupent la partie médiane et sont orientées perpendiculairement aux surfaces des feuillets.
La répartition des lipides entre les deux feuillets est asymétrique : sphingolipides, phosphatidylcholines et glycolipides sont plus abondants dans le feuillet externe, tandis que phosphatidyléthanolamines et phosphatidylsérines sont plus abondantes dans le feuillet interne.
Compléments
Le feuillet externe est souvent légèrement plus épais que le feuillet interne, ce qui reflète une asymétrie membranaire.
Chaque feuillet mesure environ 2 nm, la partie médiane environ 3,5 nm et l’épaisseur totale de la membrane environ 7,5 nm.
L’organisation lipidique en bicouche a été démontrée en 1925 à partir d’expériences sur les globules rouges, dépourvus d’organites et de noyau.
Dans l’expérience sur les hématies, les lipides extraits à l’acétone sont étalés sur l’eau en couche monomoléculaire dont la surface vaut deux fois celle des globules rouges intacts, ce qui indique une organisation initiale en bicouche.
L’asymétrie lipidique est nécessaire à plusieurs processus biologiques, dont l’action de la PKC (phosphokinase C), qui utilise des phospholipides pour transformer des informations extracellulaires en signaux intracellulaires.
Les lipides peuvent passer d’un feuillet à l’autre par diffusion transversale, appelée flip-flop, un phénomène rare.
Les ponts disulfure entre résidus cystéine se forment dans le domaine extracellulaire des protéines, tandis que l’environnement réducteur du cytosol empêche leur formation.
La position des protéines dans la membrane est définitive à la fin de leur synthèse.
Les têtes polaires tournées vers l’eau encadrent les queues apolaires réunies au centre.
★ À maîtriser
📌 Les phospholipides insaturés augmentent la fluidité membranaire, tandis que leur saturation augmente la viscosité ; des chaînes d’acides gras plus courtes ou portant davantage de doubles liaisons favorisent une membrane plus fluide.
📌 Le cholestérol immobilise partiellement les chaînes aliphatiques voisines, renforce la membrane et limite une fluidité excessive ; selon le cours, plus sa quantité augmente, moins la membrane est fluide.
Les protéines ne passent pas d’un feuillet à l’autre, mais les lipides et les protéines peuvent se déplacer au sein d’un même feuillet, contribuant à la fluidité membranaire.
Les lipides diffusent latéralement au sein d’un feuillet et transversalement d’un feuillet à l’autre.
Compléments
Le cholestérol possède un groupement polaire hydrophile et un noyau stéroïde hydrophobe ; sa partie polaire se place près des têtes lipidiques et son noyau s’intercale parmi les chaînes aliphatiques.
Dans les membranes des cellules eucaryotes, le cours indique une molécule de cholestérol pour une molécule de phospholipide et précise qu’une variation de cette proportion modifie la fluidité.
Une diminution de la température ralentit l’agitation moléculaire et réduit la fluidité ; elle provoque ensuite la synthèse de lipides insaturés, qui augmente la fluidité membranaire.
La vitesse de déplacement latéral des phospholipides est de l’ordre de 1 micromètre par seconde et dépend notamment de la longueur et de l’insaturation des chaînes aliphatiques ainsi que du sens du déplacement.
Le déplacement latéral des lipides prend 100 fois plus de temps que leur déplacement transversal, lequel dépend de flippases consommant de l’ATP.
La diffusion latérale des protéines membranaires a été étudiée par fixation d’anticorps fluorescents, FRAP, SPT (Single Particle Tracking) et pinces laser ou optiques.
En 1970, une expérience de fusion cellulaire a fourni une première indication de la diffusion latérale des protéines membranaires.
Dans l’expérience de fusion cellulaire, des anticorps fluorescents de couleurs différentes sont préparés contre les protéines de surface de deux cellules distinctes, puis leur fusion est provoquée par le virus de Sendai ou le PEG ; les fluorescences initialement séparées se redistribuent ensuite sur la membrane de la cellule fusionnée.
En FRAP, un faisceau laser décolore irréversiblement une zone membranaire contenant 100 à 1000 fluorophores, puis la fluorescence réapparaît grâce à la migration latérale des fluorophores ; sa vitesse de récupération renseigne sur la diffusion.
Plus d’insaturations → membrane plus fluide ; plus de cholestérol → membrane moins fluide.
★ À maîtriser
Le renouvellement membranaire est permanent et compense les pertes de membrane dues à l’endocytose ou à la phagocytose par un apport de membrane néosynthétisée.
Le cytosol est le lieu de biosynthèse de certains constituants membranaires et du début de la synthèse de constituants entrant dans le système endomembranaire ; le cholestérol et les précurseurs des phospholipides y sont synthétisés.
Le système endomembranaire assure la synthèse et la maturation des phospholipides ainsi que la synthèse d’une large partie des glycoprotéines membranaires ou transmembranaires.
Compléments
Les macrophages peuvent phagocyter ou endocyter l’équivalent de toute leur surface toutes les 33 minutes environ, sans diminution de leur taille, ce qui implique un renouvellement membranaire.
Des constituants néosynthétisés, dont des phospholipides et des glycoprotéines transmembranaires, sont insérés dans les membranes du réticulum endoplasmique puis transportés en vésicules qui fusionnent avec la membrane plasmique.
Synthèse dans les compartiments → maturation → vésicules → fusion avec la membrane.
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1. Parmi les propositions suivantes définissant un lipide amphiphile, lesquelles sont exactes ?
2. Les phospholipides présents dans les membranes :
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Que sépare la membrane plasmique ?
Le cytoplasme du milieu extracellulaire.
Quel équilibre la membrane plasmique contribue-t-elle à maintenir ?
L’homéostasie du cytoplasme.
Quels échanges la membrane plasmique contrôle-t-elle sélectivement ?
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