Fiche de révision : Auxine et développement végétatif

📋 Plan du Cours

1. Découverte et mise en évidence de l’auxine
2. Dosage biologique et physico-chimique
3. Répartition et métabolisme de l’AIA
4. Conjugués et transport de l’auxine
5. Catabolisme et homéostasie de l’AIA
6. Élongation et différenciation cellulaires
7. Tropismes et répartition de l’auxine
8. Autres effets physiologiques de l’auxine
9. Auxines de synthèse et usages

📅 Repères chronologiques

1. 1880Darwin étudie le phototropisme dans The power of movement in plants, publié en 1881, et propose que l’apex perçoive la lumière et émette un signal de croissance vers la base du coléoptile.
2. 1913Boysen-Jensen montre que le signal de croissance peut passer de l’apex à la base du coléoptile sans continuité cellulaire, notamment à travers la gélose.
3. 1926Went montre qu’une substance active de l’apex d’avoine diffuse dans la gélose et stimule l’allongement du coléoptile du côté où le bloc est appliqué.
4. 1931Kögl et Haagen Smit identifient la molécule et la nomment auxine en référence à l’auxèse qu’elle produit.

📖 1. Découverte et mise en évidence de l’auxine

📝 Points essentiels

• Les expériences de Boysen-Jensen, Paàl et Soding indiquent que la substance de croissance migre vers le côté opposé à la lumière, où sa concentration plus élevée provoque une croissance différentielle et la courbure vers la source lumineuse.

💡 Astuce mémo

Darwin observe, Boysen-Jensen transmet, Went teste, Kögl nomme.

📖 2. Dosage biologique et physico-chimique

★ À maîtriser

• Le test biologique de Went estime la concentration en auxine à partir de l’angle de courbure d’un coléoptile décapité auquel on applique un bloc de gélose ayant reçu les pointes du coléoptile.

• Le couplage de la chromatographie et de la spectrométrie de masse permet une détection très spécifique de l’AIA, avec une sensibilité de l’ordre du ng/mL au pg/mL.

Compléments

• Le test de Went est sensible jusqu’à 10⁻⁸ g/mL, mais il est peu spécifique car il détecte aussi des substances à action de type auxinique, et il peut atteindre la saturation.

• Le test de Salkowski forme un complexe rouge entre le perchlorure de fer et le noyau indole de l’AIA en présence de concentrations élevées d’acides minéraux, avec une limite de détection de 10⁻⁵ à 10⁻⁶ g/mL.

• Le test ELISA utilise des anticorps spécifiques pour détecter jusqu’à 0,1 ng d’AIA et permet des analyses en série, sa spécificité dépendant de la qualité des anticorps.

💡 Astuce mémo

Went mesure une courbure peu spécifique ; les méthodes physico-chimiques identifient plus précisément.

📖 3. Répartition et métabolisme de l’AIA

★ À maîtriser

• L’AIA est présente dans tous les organes, mais sa quantité dépend du type, de l’âge et du stade de croissance du tissu et elle est élevée dans les organes en croissance.

• La synthèse d’AIA a longtemps été attribuée surtout aux méristèmes aériens, mais les jeunes feuilles, les graines et les fruits en formation sont des sites importants, et tous les organes peuvent en synthétiser.

📌 La biosynthèse de l’AIA comprend une voie dépendante du tryptophane et une voie indépendante du tryptophane.

• La voie principale dépendante du tryptophane passe par l’acide indole-3-pyruvique, puis l’indole-3-acétaldéhyde, avant la formation d’AIA.

Compléments

• Les teneurs en AIA sont importantes dans :

  • les graines en germination
  • les jeunes feuilles en croissance rapide
  • les inflorescences en développement
  • les apex de coléoptiles
  • les pointes de racines

• Chez les Brassicaceae, l’apport exogène d’indole-3-acétonitrile entraîne une activité auxinique et sa transformation en AIA implique une nitrilase.

• Les mutants Arabidopsis trp2 et trp3, incapables de transformer l’indole-3-glycérol phosphate en tryptophane, présentent des concentrations élevées d’indole-3-acétonitrile et d’AIA ainsi qu’une nitrilase, ce qui étaye une voie de synthèse indépendante du tryptophane.

📖 4. Conjugués et transport de l’auxine

★ À maîtriser

📌 L’AIA libre est la forme active facilement isolée par diffusion dans la gélose, tandis que les conjugués sont des formes liées et inactives obtenues par extraction au solvant ou hydrolyse alcaline.

• Les conjugués de l’AIA peuvent assurer : le stockage, le transport, la compartimentation, la détoxication de l’excès d’AIA, la protection contre la dégradation peroxydative de l’AIA

• Le transport basipète de l’AIA va du haut vers le bas de la plante, reste orienté indépendamment de la gravité et nécessite de l’énergie issue du métabolisme oxydatif mitochondrial.

• Dans le modèle chimio-osmotique, l’AIAH diffuse dans la cellule, l’AIA⁻ entre ou se déplace par transport, puis sort par des transporteurs d’efflux situés à la base, ce qui contribue à la migration basipète. - Goldsmith

Compléments

• Dans le grain, des esters inactifs d’AIA-inositol stockés dans l’albumen sont hydrolysés dans le scutellum, puis l’AIA est transportée par les tissus conducteurs vers les parties feuillées et libérée par hydrolyse enzymatique dans les feuilles.

• Les phytotropines inhibent de façon compétitive le transport polarisé de l’AIA, et la compétition entre AIA marquée et non marquée indique que le nombre de transporteurs est restreint.

• AUX1 est un transporteur d’influx membranaire, localisé asymétriquement dans certaines cellules, qui cotransporte l’auxine avec H⁺ et permet une absorption plus rapide de l’AIAH.

• Les protéines PIN forment une famille de huit membres qui facilitent l’efflux de l’AIA et, localisées asymétriquement à un pôle cellulaire, contraignent la direction de son flux.

💡 Astuce mémo

L’AIA libre descend de cellule en cellule par des transporteurs polarisés.

📖 5. Catabolisme et homéostasie de l’AIA

★ À maîtriser

• La dégradation oxydative agit uniquement sur l’AIA libre, contribue à l’élimination irréversible de l’hormone et prévient son accumulation à des doses létales.

Compléments

• L’AIA peut être dégradée par :
  • la lumière visible
  • les UV
  • les radiations ionisantes
  • l’acidité
  • l’oxygène
  • les pigments comme la riboflavine

💡 Astuce mémo

Dégradation de l’AIA libre → limitation de son accumulation à des doses létales.

📖 6. Élongation et différenciation cellulaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Élasticité : Le retour réversible d’une paroi ou d’un tissu à son état initial après étirement.
• Plasticité : La fixation irréversible de l’allongement après étirement.

★ À maîtriser

• À faible concentration, l’auxine favorise l’expansion cellulaire, tandis qu’à concentration plus élevée elle favorise la division cellulaire.

• Selon l’hypothèse de la croissance acide, l’auxine active les H⁺-ATPases, acidifie la paroi et augmente son extensibilité, ce qui permet l’élongation cellulaire. - Ray, Green et Cleland, 1972

• La production de xylème à la base du pétiole est proportionnelle au flux d’AIA, et la défoliation des épicotyles diminue la différenciation du xylème. - Jacob et al., 1970

Compléments

• Des doses d’auxine inférieures à 10⁻¹⁰ g/mL stimulent la croissance des racines.

• Des doses d’auxine de 10⁻⁸ à 10⁻⁷ g/mL stimulent la croissance des bourgeons et des tiges, mais inhibent celle des racines.

• Au-delà de 10⁻⁵ g/mL, l’auxine inhibe la croissance des tiges, et au-delà de 10⁻⁴ g/mL elle devient toxique.

• Les expansines agissent à pH acide en libérant les liaisons hydrogène entre la cellulose et l’hémicellulose.

• La réponse de croissance à l’auxine comporte une croissance initiale liée à la sécrétion de protons dans les 8 à 10 minutes, puis une réponse transcriptionnelle et traductionnelle impliquant notamment les gènes SAUR après une heure.

💡 Astuce mémo

Protons, paroi assouplie, entrée d’eau, élongation.

📖 7. Tropismes et répartition de l’auxine

🔑 Notions clés & Définitions

• Tropisme : Une réaction d’orientation d’un organe en réponse à une anisotropie du milieu.

★ À maîtriser

• Dans le phototropisme, l’AIA s’accumule sur la face ombragée du coléoptile et y provoque un allongement cellulaire supérieur, entraînant une courbure vers la lumière.

• Dans une tige placée horizontalement, la gravité entraîne une accumulation d’AIA sur la face inférieure, où l’élongation favorise une courbure de la tige vers le haut, à l’opposé de la gravité.

• Dans une racine placée horizontalement, l’auxine s’accumule sur la face inférieure, où la croissance est inhibée, et la racine s’allonge davantage sur la face supérieure pour se courber dans le sens de la gravité.

Compléments

• Dans la racine maintenue horizontalement, la coiffe émet davantage d’inhibiteurs de croissance sur la face inférieure, notamment de l’acide abscissique. - Pilet, 1977

💡 Astuce mémo

Tige : l’auxine stimule la face inférieure ; racine : la face inférieure inhibée se courbe vers le bas.

📖 8. Autres effets physiologiques de l’auxine

★ À maîtriser

• L’auxine exerce une action mitotique sur le cambium, mais les cytokinines sont indispensables à cette action. - Snow, 1935

• L’auxine produite par le bourgeon terminal inhibe la croissance des bourgeons axillaires et favorise l’élongation de la tige principale, ce qui établit la dominance apicale ; le retrait du bourgeon terminal entraîne la ramification.

Compléments

• La réponse des racines à l’AIA dépend de sa concentration : 10⁻⁸ M stimule la croissance des racines excisées ou intactes, tandis que 10⁻⁵ à 10⁻⁶ M inhibe la croissance des racines par stimulation de la production d’éthylène et favorise les racines secondaires et la ramification. - Gautheret, 1944

• L’AIA initie les divisions cellulaires dans le péricycle et stimule les divisions ainsi que le maintien de la viabilité des cellules de la jeune racine latérale issue du primordium.

• Les akènes de la fraise produisent de l’auxine qui favorise le développement du réceptacle floral charnu, et l’application d’auxine sur le réceptacle peut produire un fruit parthénocarpique sans fécondation de l’ovule. - Nitsch, 1950

• La pollinisation induit une sécrétion d’auxine par l’ovaire, qui favorise le développement du péricarpe.

• L’auxine retarde l’abscission des feuilles et des fruits en interaction avec l’éthylène, les cytokinines et l’acide abscissique.

📖 9. Auxines de synthèse et usages

★ À maîtriser

• Une action auxinique requiert un noyau insaturé avec une double liaison proche de la chaîne latérale et une fonction acide sur cette chaîne, mais la structure indolique n’est pas indispensable et la taille du noyau n’influe pas.

Compléments

• Les auxines de synthèse comprennent notamment :

  • l’acide indole butyrique
  • l’acide naphtalène acétique
  • les dérivés de l’acide phénoxyacétique

• L’acide naphtalène acétique est l’auxine de synthèse la plus utilisée en laboratoire et résiste à la lumière ainsi qu’aux auxines oxydases.

• Les dérivés de l’acide phénoxyacétique sont employés comme désherbants et hormones de bouturage ; le 2,4-D sert notamment au désherbage des céréales comme le maïs, tandis que le 2,4,5-T est un défoliant associé à l’agent Orange utilisé au Vietnam.