★ À maîtriser
La cellule eucaryote possède un noyau entouré d’un système endomembranaire avec des vésicules intracellulaires, ainsi qu’un cytosquelette dynamique qui permet les déformations cellulaires et la circulation des organites.
Les petites molécules entrent dans la cellule par des canaux, des récepteurs spécifiques ou par diffusion, tandis que les macromolécules peuvent entrer par endocytose, phagocytose ou pinocytose.
Lors d’une signalisation par NF-κB, la phosphorylation de I-κB provoque sa séparation de NF-κB, qui peut alors entrer dans le noyau et activer la transcription de gènes spécifiques.
Les premiers êtres vivants seraient apparus il y a environ 4 à 3,5 milliards d’années, et l’hypothèse la plus étayée fait de l’ARN une molécule essentielle à leur formation.
📌 L’expression des gènes portés par l’ADN comprend la transcription, qui produit un ARN messager, puis la traduction, qui produit des protéines à partir de l’ARN.
📌 Les variations génétiques peuvent être bénéfiques, neutres ou délétères ; la sélection positive favorise les mutations bénéfiques, les mutations neutres peuvent persister sans sélection et la sélection négative élimine les mutations nuisibles.
📌 Selon la définition présentée, un être vivant possède des capacités d’auto-réplication et d’évolution, tandis que les virus ne sont pas considérés comme vivants parce qu’ils nécessitent une cellule hôte pour se reproduire.
Compléments
Les cellules libèrent dans leur environnement des molécules simples, des gaz et des vésicules contenant notamment des ARN, des protéines ou des liquides, contribuant aux échanges et à la communication cellulaire.
Les intégrines et les chaînes glycaniques membranaires, désignées CD dans le cours, interagissent avec les molécules des cellules voisines et de la matrice extracellulaire, favorisant les liaisons et les échanges cellulaires.
Certains ARN non codants ne produisent pas de protéines et peuvent réguler les activités biologiques en activant ou en réprimant la transcription de gènes.
Les lipides pouvaient s’organiser en structures fermées, notamment en micelles et en liposomes, isolant des molécules dans un espace restreint au cours de la phase prébiotique.
LUCA, le dernier ancêtre commun universel, est considéré comme un ancêtre commun aux formes de vie cellulaires, y compris les bactéries, et disposait probablement d’une source d’énergie chimique sous la forme d’une ATPase membranaire.
Les variations génétiques alimentent la sélection, qui favorise ou élimine les mutations selon leur effet.
★ À maîtriser
L’hypothèse des trois partenaires propose que l’endosymbiose entre une alphaprotéobactérie, une deltaprotéobactérie et une archée Asgard ait conduit à l’apparition des eucaryotes en quatre étapes, dont l’ordre n’est pas prouvé.
Dans la deuxième étape, datée de −3 Ga, l’archée Asgard est incluse dans la deltaprotéobactérie par invagination de sa membrane plasmique, formant un système endomembranaire, tandis que les transferts horizontaux de gènes favorisent leur interdépendance et stabilisent l’endosymbiose.
Dans la quatrième étape, datée de −1,5 Ga, les échanges rendent l’agrégation irréversible, l’archée Asgard perd progressivement sa machinerie de traduction au profit de la deltaprotéobactérie et les compartiments cellulaires se spécialisent.
Dans l’hypothèse endosymbiotique, l’Asgard bactérie est à l’origine du futur noyau et l’alphaprotéobactérie de la mitochondrie.
Compléments
Dans la première étape, datée de −3,5 Ga, l’alphaprotéobactérie, la deltaprotéobactérie et l’archée Asgard établissent des contacts et des échanges redox avantageux dans une symbiose facultative.
Dans la troisième étape, datée de −1,9 Ga, l’alphaprotéobactérie s’intègre au complexe et les transferts horizontaux de gènes se poursuivent, favorisant la stabilité du système et le développement des endomembranes.
Asgard au centre devient le noyau, tandis que l’alphaprotéobactérie devient la mitochondrie.
★ À maîtriser
Après l’émergence de LECA, la variabilité génétique des premiers eucaryotes repose notamment sur la duplication de gènes et l’accumulation de mutations dans les copies supplémentaires.
Chez les eucaryotes à reproduction sexuée, un transfert génétique doit toucher les cellules gonadiques, notamment les gamètes, pour pouvoir être transmis aux générations suivantes.
Une mutation ponctuelle peut ne pas modifier la fonction d’une protéine, en modifier les caractéristiques cinétiques ou l’affinité, ou lui conférer une nouvelle fonction, selon la région touchée.
Les mutations apparaissent par hasard, tandis que l’environnement exerce une sélection naturelle qui contribue à leur maintien ou à leur élimination.
Compléments
Les transferts horizontaux de gènes entre organismes différents impliquent des échanges de fragments d’ADN lors de contacts entre cellules et sont principalement observés chez les organismes unicellulaires.
Les virus peuvent contribuer à l’évolution en capturant un gène provenant de la cellule qui produit le virus puis en transférant ce gène vers une autre cellule.
Les duplications de gènes, les mutations et les transferts génétiques ont accru le nombre de gènes et favorisé des génomes davantage régulés, la complexification des fonctions métaboliques et l’apparition d’organismes pluricellulaires.
L’évolution entre LUCA et LECA s’est étendue sur environ deux à trois milliards d’années.
📌 Il n’existe pas de hiérarchie entre les formes de vie, car chaque organisme s’adapte à son environnement et peut évoluer, survivre ou disparaître.
L’augmentation de la taille du génome et le développement des activités enzymatiques contribuent à l’évolution du vivant actuel.
L’excrétion fait partie des mécanismes de sortie de la cellule.
L’évolution comprend aussi la disparition de certaines espèces ou lignées et n’a pas d’objectif prédéterminé.
★ À maîtriser
📌 Les cellules d’un même organisme partagent le patrimoine génétique, mais leurs expressions géniques diffèrent, ce qui contribue à leurs différents phénotypes.
Les cellules souches intestinales situées dans les cryptes sont à l’origine du renouvellement continu de l’épithélium intestinal, dont les cellules desquament dans la lumière.
L’activité des cellules souches dépend de signaux moléculaires de leur environnement, fournis par des facteurs trophiques au contact de la niche, qui contribuent au maintien de leur programme d’autorenouvellement et de différenciation.
📌 Les cellules totipotentes, du zygote jusqu’au stade morula, peuvent former les cellules embryonnaires et les cellules des annexes embryonnaires.
📌 Les cellules pluripotentes forment tous les tissus embryonnaires, mais ne participent pas à la formation des annexes embryonnaires.
Compléments
Un organisme humain provient de la division d’une cellule unique, le zygote, et compte environ cellules à l’âge adulte, dont 85 % appartiennent au système sanguin.
Environ cellules sont éliminées chaque jour chez l’adulte.
Plus de 99 % des cellules de l’organisme sont différenciées et quiescentes.
Une cellule exprime en moyenne 12 000 des 60 650 gènes du génome humain, qui contient 3 milliards de paires de bases nucléaires.
Les cellules de Paneth sécrètent des facteurs qui entretiennent le caractère souche des cellules souches intestinales.
Le transfert de cellules médullaires permet de reconstituer une moelle osseuse hématopoïétique irradiée et a révélé l’existence d’une cellule capable de produire tous les types cellulaires sanguins.
Totipotente : embryon et annexes ; pluripotente : tissus embryonnaires
★ À maîtriser
📌 Les cellules autologues proviennent du patient qui les reçoit et évitent les rejets immunologiques, tandis que les cellules allogéniques proviennent d’un autre être humain et posent une question de compatibilité du CMH.
La thérapie génique par CSH consiste à prélever des cellules médullaires, sélectionner les CD34+, les cultiver en présence d’un vecteur viral portant le gène thérapeutique, puis greffer les cellules modifiées au patient.
Par effet direct, les cellules stromales mésenchymateuses peuvent se différencier en cellules de plusieurs types d’un même tissu embryologique, notamment mésodermique.
Les molécules libérées peuvent agir sur :
Compléments
Les CSH sont utilisées pour les cancers hématologiques, dont les chimiothérapies sont souvent toxiques pour la moelle osseuse, et pour des maladies génétiques du système hématopoïétique, notamment celles touchant les gènes de l’hémoglobine ou le système immunitaire.
Les cellules stromales mésenchymateuses sont utilisées pour le contrôle immunologique et la reconstitution de parties d’organes ou d’organes entiers, après amplification et différenciation.
Les cellules stromales mésenchymateuses peuvent produire des adipocytes blancs qui stockent les lipides, des adipocytes bruns et beiges qui régulent le métabolisme lipidique, des chondroblastes puis chondrocytes qui reconstituent le cartilage, et des ostéoblastes puis ostéocytes qui reconstituent l’os.
Les adipocytes bruns et beiges sont utiles pour le traitement de certaines formes de diabète.
Les recherches sur les cellules ES et iPS chez l’animal sont en cours et les essais cliniques sont à un stade précoce, réservés à des cas particuliers et actuellement restreints.
📌 Les manipulations sur les embryons humains sont encadrées par la bioéthique et, hors projet parental lors d’une fécondation in vitro, ne doivent pas conduire à l’obtention d’un fœtus ou d’un nouveau-né.
📌 La règle des 14 jours encadre la durée de culture d’un embryon humain, et son assouplissement n’a pas supprimé le principe d’interdiction.
Prélever les CD34+, transduire, puis greffer
★ À maîtriser
📌 À 37 °C, les acides gras plus insaturés et plus courts augmentent la fluidité membranaire, tandis qu’une plus grande richesse en cholestérol la diminue.
La phosphatidylsérine (PS) est exclusivement présente sur le feuillet interne et contribue à sa charge négative.
Les phospholipides sont amphiphiles et s’organisent spontanément en bicouche pour former notamment un liposome, avec les têtes hydrophiles tournées vers l’eau et les queues hydrophobes dirigées vers l’intérieur.
À la membrane plasmique, les flippases P transloquent spécifiquement la PS et parfois la PE vers le feuillet cytosolique, tandis que les flippases ABC transloquent spécifiquement la PC et la SP vers le feuillet exoplasmique, en consommant de l’ATP et contre le gradient de concentration.
Compléments
Les membranes ont une origine commune : une membrane issue du réticulum endoplasmique est remaniée dans l’appareil de Golgi puis transportée par des vésicules de sécrétion.
Le modèle de la membrane plasmique a été proposé par Singer et Nicholson en 1972.
Le modèle membranaire mentionne des liens des protéines avec la matrice extracellulaire ou le cytosquelette et des microdomaines labiles appelés radeaux lipidiques.
Après congélation et cryofracture, le plan de clivage passe au milieu du feuillet clair et révèle un aspect en creux et bosses correspondant aux protéines transmembranaires.
Les ions, les oses, les protéines, les hormones et certaines macromolécules peuvent traverser la membrane grâce à des transporteurs, des canaux ou des vésicules, par transport facilité ou actif.
La perméabilité sélective contribue au maintien des gradients de concentration et de charge entre les milieux intracellulaire et extracellulaire.
Le maintien de l’équilibre osmotique repose notamment sur :
La température de fusion des acides gras dépend de la longueur et de la saturation de leurs chaînes : les chaînes courtes ont un point de fusion plus bas et les doubles liaisons favorisent la fluidité.
Une mosaïque fluide de lipides et de protéines, organisée en deux feuillets
★ À maîtriser
Les glycolipides contribuent à l’immunité naturelle en portant les antigènes des groupes sanguins A, B et O.
Les galactocérébrosides sont des constituants de la myéline, tandis que les gangliosides sont plus abondants dans les membranes plasmiques des neurones.
📌 Les protéines membranaires transmembranaires sont amphiphiles, tandis que les protéines hydrophiles peuvent être associées à la membrane sans la traverser.
📌 Les récepteurs de type 1 ont leur extrémité NH3 du côté extracellulaire et leur extrémité COOH du côté intracellulaire, tandis que les récepteurs de type 2 ont l’orientation inverse.
Compléments
Les glycolipides permettent la fixation des lectines et protègent la membrane contre les agressions enzymatiques ou acides.
Les protéines hydrophiles peuvent s’associer à la membrane par : des interactions non covalentes avec la matrice extracellulaire ou le cytosquelette, un ancrage lipidique covalent, une interaction électrostatique directe ou indirecte, une boucle hydrophobe partiellement transmembranaire, une hélice alpha amphipathique
Les protéines membranaires ne sont jamais totalement hydrophobes, ne réalisent pas de flip-flop et se déplacent jusqu’à 1000 fois plus lentement que les lipides.
Les protéines membranaires sont présentes en proportion massique voisine de celle des lipides, avec un rapport lipides/protéines de 1.
Les protéines membranaires peuvent subir des modifications réversibles de leur structure et leur insertion est déterminée par leur séquence primaire.
Les protéines ancrées par GPI sont exclusivement présentes sur le feuillet externe de la membrane.
★ À maîtriser
Les radeaux lipidiques facilitent l’endocytose au niveau des cavéoles, l’exocytose et la signalisation cellulaire, et certains agents pathogènes comme le VIH les utilisent pour bourgeonner.
La matrice extracellulaire contribue à la cohésion des cellules d’un organe et au contrôle de leur environnement moléculaire, notamment par l’interaction avec des facteurs de croissance.
La matrice extracellulaire participe à la transmission des contraintes mécaniques, à la mécanotranscription et à la transduction des signaux.
Les intégrines sont des protéines transmembranaires de type 1 formant des hétérodimères constitués d’une chaîne alpha et d’une chaîne bêta.
Les intégrines participent à trois processus biologiques :
Compléments
Les radeaux lipidiques sont riches en sphingolipides et en cholestérol et accumulent certaines protéines transmembranaires ainsi que des protéines ancrées par GPI ou par acide gras.
Le nombre de radeaux lipidiques augmente en fonction du stimulus et leur organisation participe à l’asymétrie dans le plan d’une hémi-membrane.
La composition de la matrice extracellulaire varie selon l’organe et les types cellulaires environnants.
Les intégrines sont codées par 18 gènes alpha et 8 gènes bêta.
Les intégrines se lient spécifiquement à la matrice extracellulaire grâce à des métaux et forment un pont avec elle.
Les intégrines interagissent avec des protéines liées au cytosquelette et avec des protéines de transduction des signaux, permettant notamment la transmission des forces de tension à la cellule et aux cellules voisines.
Les protéoglycanes contribuent à l’adhésion des cellules à la matrice extracellulaire et participent à la transduction des signaux, notamment comme le récepteur FGFR cité en UE6.
★ À maîtriser
📌 La diffusion simple concerne les molécules non chargées de masse moléculaire inférieure à 100 Da et sa cinétique est linéaire et non saturable.
📌 Un canal ionique forme un pore hydrophile où les ions passent sans site de liaison spécifique, tandis qu’une protéine porteuse fixe transitoirement le soluté sur un site spécifique de faible affinité.
Les canaux ioniques permettent le passage sélectif des ions selon leur gradient électrochimique, à une vitesse pouvant atteindre 10⁶ ions par seconde, et assurent un transport bidirectionnel.
Le transport actif primaire utilise directement l’énergie de l’hydrolyse de l’ATP pour déplacer des solutés contre leur gradient, tandis que le transport actif secondaire utilise indirectement l’énergie d’un gradient électrochimique créé par une pompe.
Le transport actif primaire peut fonctionner en uniport ou en cotransport, tandis que le transport actif secondaire nécessite obligatoirement un cotransporteur.
Un symport déplace plusieurs types de molécules ou d’ions dans le même sens, tandis qu’un antiport les déplace en sens opposés.
Compléments
La diffusion simple est d’autant plus rapide que la molécule est petite et hydrophobe et que son gradient de concentration est important.
La diffusion facilitée est le seul transport passif possible pour les molécules de masse moléculaire supérieure à 100 Da et/ou chargées.
L’ouverture des canaux ioniques est brève et peut être déclenchée par un stimulus électrique, mécanique ou chimique, notamment la fixation d’un ligand.
Les protéines porteuses passives changent de conformation de manière spontanée, aléatoire et réversible, sans dépendre d’un phénomène chimique ou électrique.
Les pompes du transport actif primaire créent des gradients électrochimiques qui constituent des réservoirs d’énergie.
Pore : passage sans fixation ; port : fixation transitoire.
★ À maîtriser
La pompe Na⁺/K⁺ ATPase fixe 3 Na⁺ intracellulaires et les libère à l’extérieur, puis fixe 2 K⁺ extracellulaires et les libère à l’intérieur, en consommant de l’ATP.
La pompe Na⁺/K⁺ ATPase est présente à la membrane plasmique de toutes les cellules et maintient les gradients de Na⁺ et de K⁺, indispensables à la vie cellulaire.
Le pH cytosolique est autour de 7 et le métabolisme cellulaire favorise son acidification en facilitant l’accumulation de protons.
Compléments
En hyperglycémie, l’insuline augmente le nombre de GLUT à la surface des cellules, favorise l’entrée du glucose, puis contribue au retour à une glycémie normale.
En hypoglycémie, l’inversion du gradient de glucose et l’action du glucagon favorisent la dégradation du glycogène, l’augmentation du glucose cytosolique et sa sortie vers le sang par GLUT.
Après son entrée dans la cellule, le glucose est consommé par la glycolyse ou stocké sous forme de glycogène, ce qui maintient un gradient favorable à son entrée.
📌 À travers les aquaporines, l’eau se déplace du milieu hypotonique vers le milieu hypertonique, afin de diluer les solutés du milieu le plus concentré.
L’inhibition de la pompe Na⁺/K⁺ empêche le fonctionnement des cotransporteurs Na⁺/glucose, bloque l’entrée du glucose dans la cellule et peut entraîner sa mort par manque de précurseurs.
Un défaut de fonctionnement de la pompe lysosomale à H⁺ peut provoquer une maladie de surcharge.
Sortie de H⁺ → hausse du pH cytosolique ; entrée de H⁺ dans le lysosome → acidification.
★ À maîtriser
L’insuline augmente rapidement le nombre de transporteurs GLUT à la surface de la membrane plasmique, favorisant l’entrée du glucose dans les cellules et la baisse de la glycémie.
Au pôle basal des entérocytes, la pompe Na⁺/K⁺-ATPase assure un transport actif primaire.
La concentration de calcium libre dans le cytosol est environ fois plus faible que dans le réticulum endoplasmique.
Les transports actifs primaires consomment de l’énergie.
Compléments
La vitesse maximale de transport dépend notamment du nombre de protéines porteuses présentes à la surface de la membrane plasmique.
En cas d’hypoglycémie, le sens du transport du glucose par les GLUT s’inverse avec le gradient de concentration au lieu de s’arrêter.
L’ATPase à Ca²⁺ est moins efficace que la pompe Na⁺/K⁺-ATPase, contrairement à l’affirmation selon laquelle elle serait 25 fois plus efficace.
📌 Les ATPases à protons abaissent le pH des lysosomes, et non celui du cytosol de 7,2 à 5.
★ À maîtriser
Les microtubules sont des tubes creux de 25 nm de diamètre, présents dans les cellules nucléées en interphase.
La tubuline γ des centres organisateurs des microtubules nucléé leur assemblage en permettant la mise en place de 13 protofilaments et le début de la polymérisation.
La coiffe GTP stabilise l’extrémité du microtubule ; son hydrolyse en GDP entraîne une instabilité et une dépolymérisation catastrophique.
Les MAPs stabilisantes se lient aux microtubules seulement après maturation de la tubuline et sont inactivées par phosphorylation.
Dans les axones neuronaux, les protéines Tau réticulent les microtubules, favorisent leur polymérisation et organisent des faisceaux parallèles.
Compléments
Op18 augmente l’hydrolyse du GTP sur la sous-unité β à l’extrémité (+), ce qui provoque la torsion de cette extrémité et la dépolymérisation catastrophique de la coiffe.
MCAK dépolymérise directement la coiffe GTP sans hydrolyser le GTP et peut agir sur des analogues non hydrolysables de la tubuline.
MAP-4 joue un rôle majeur dans la sauvegarde de l’amorce des microtubules.
La phosphorylation des protéines Tau les inactive et leur hyperphosphorylation est associée aux tauopathies, dont la maladie d’Alzheimer.
GDP stabilise peu ; la coiffe GTP stabilise le microtubule.
★ À maîtriser
Les protéines motrices associées aux microtubules utilisent l’ATP et transportent diverses cargaisons.
Les dynéines comprennent deux chaînes lourdes à activité motrice ATPasique et une dizaine de chaînes légères multifonctionnelles, et nécessitent la dynactine pour lier les cargaisons.
Les dynéines assurent trois rôles :
Les kinésines sont des tétramères composés de deux chaînes lourdes motrices et de deux chaînes légères régulatrices qui participent à la liaison aux cargaisons.
📌 La kinésine C possède son domaine moteur en position C-terminale et transporte vers le pôle (−), tandis que la kinésine N possède son domaine moteur en position N-terminale et transporte vers le pôle (+).
Le centrosome comprend deux centrioles perpendiculaires en phase G1, les centrioles se dupliquent en phase S, puis quatre centrioles répartis en deux diplosomes sont présents en phase G2.
Un centriole est un cylindre creux constitué de neuf triplets de microtubules reliés par des ponts protéiques a-c ; les microtubules b et c partagent des protofilaments et sont incomplets, contrairement au microtubule a.
L’axonème des cils et des flagelles comprend neuf doublets périphériques de microtubules et deux microtubules centraux, tandis que le cinétosome comprend neuf triplets périphériques.
Compléments
La kinésine I n’a pas d’activité motrice et appartient aux protéines déstabilisantes des microtubules.
Un déplacement de kinésine consomme une molécule d’ATP et correspond à une distance égale à deux sous-unités β de tubuline ; sa vitesse est d’environ 5 μm/s.
Le matériel péricentriolaire est une zone dense et amorphe riche en tubulines α, β et γ.
Le mouvement des cils et des flagelles est assuré par la dynéine ciliaire, un complexe moléculaire de 9 à 12 chaînes polypeptidiques.
Dynéine vers le centre ; kinésine N vers la périphérie.
★ À maîtriser
L’actine représente 5 % à 20 % des protéines des cellules eucaryotes et peut former des structures labiles ou stables.
L’actine α se trouve dans les cellules musculaires, tandis que les actines β et γ se trouvent dans les cellules non musculaires.
Les microfilaments peuvent former trois structures :
Le complexe Arp2/3 se fixe sur le côté d’un microfilament existant et initie un réseau d’actine branché en Y à 70° en recrutant de l’actine-ATP.
Les formines sont des complexes dimériques qui nucléent des faisceaux non réticulés à partir de l’extrémité (+) ; leur domaine FH1 lie le complexe actine-profiline et leur domaine FH2 nucléé l’actine.
📌 Les GTPases Rho sont inactives liées au GDP et deviennent actives liées au GTP sous l’effet des facteurs de croissance ; Cdc42 favorise les filopodes, Rac les lamellipodes, la phagocytose et les jonctions d’adhérence, tandis que Rho favorise les fibres de tension et les contacts focaux.
Compléments
Cap Z coiffe l’extrémité (+) des microfilaments et arrête leur polymérisation, tandis que la tropomoduline coiffe l’extrémité (−) et empêche la dépolymérisation lorsque Arp2/3 est absente.
La tropomyosine se fixe latéralement aux microfilaments et les protège de la fragmentation par la cofiline.
La gelsoline, activée par le Ca2+, bloque la polymérisation à l’extrémité (+) et favorise la dépolymérisation à l’extrémité (−), ce qui liquéfie le gel d’actine.
La cofiline se lie aux extrémités (−) des microfilaments riches en actine-ADP et favorise leur déstabilisation.
Les molécules intermédiaires vinculine, paxilline et taline relient l’actine aux intégrines, récepteurs transmembranaires de la fibronectine de la matrice extracellulaire.
★ À maîtriser
Les filaments intermédiaires, propres aux eucaryotes pluricellulaires, ont un diamètre de 8 à 10 nm et sont constitués de polypeptides fibreux organisés en tétramères non polarisés.
Les filaments intermédiaires sont des polymères ouverts dont les molécules peuvent s’ajouter au sein du filament et pas seulement à ses extrémités.
La déphosphorylation de sérine et de thréonine à l’extrémité NH2 permet l’assemblage des filaments intermédiaires, tandis que leur phosphorylation entraîne leur dépolymérisation.
Les filaments intermédiaires comprennent quatre familles :
Les cytokératines, présentes dans les épithéliums et leurs annexes, assurent la résistance des tissus et forment toujours des hétérodimères associant une cytokératine acide de type I et une cytokératine neutre-basique de type II.
Les lamines forment sous la membrane nucléaire un réseau bidimensionnel interrompu uniquement par les pores nucléaires, appelé lamina nucléaire.
Compléments
Le profil de cytokératines étant spécifique des cellules épithéliales, il permet de contribuer au diagnostic et à la détermination de l’origine d’une tumeur.
La vimentine est très largement répartie et se trouve dans les cellules d’origine mésodermique ; elle est associée aux kératines dans les cellules épithéliales pendant l’embryogenèse.
Les protéines apparentées à la vimentine se répartissent ainsi : la desmine est surtout présente dans les cellules musculaires, la GFAP est présente dans les filaments gliaux du système nerveux central et périphérique, la périphérine est présente spécifiquement dans les neurones
Les neurofilaments NF-L, NF-M et NF-H se trouvent dans les axones et les dendrites, où ils assurent leur résistance.
📌 Les lamines A et C résultent de l’épissage alternatif du gène LMNA, tandis que les lamines B sont codées par LMNB1 et LMNB2 et sont les seules à posséder un site de farnésylation fonctionnel.
Les mutations de LMNA sont associées à la progéria, à des maladies musculaires et cardiaques, ainsi qu’à des lipodystrophies.
La plectine, de la famille des plakines, relie les filaments intermédiaires aux autres éléments du cytosquelette.
L’épidermolyse bulleuse simple est causée par une mutation d’un gène de cytokératine.
Les tauopathies, dont la maladie d’Alzheimer, sont associées à l’accumulation neuronale d’agrégats intracellulaires de protéines Tau hyperphosphorylées.
★ À maîtriser
📌 Les microfilaments ont un diamètre de 6 à 8 nm, les microtubules de 25 nm et les filaments intermédiaires de 8 à 10 nm.
Les microfilaments et les microtubules sont polarisés, tandis que les filaments intermédiaires ne le sont pas.
Les filaments intermédiaires assurent une résistance mécanique élevée, la cohésion des tissus et le maintien de l’architecture cellulaire par des liaisons avec d’autres éléments du cytosquelette, notamment via la plectine.
Les microtubules participent au transport intracellulaire, au maintien de l’organisation des organites, à la mitose et à la constitution des cils et des flagelles.
Les microfilaments contribuent aux mouvements cellulaires, à la contraction musculaire, à l’endocytose, à la cytodiérèse et au maintien de la forme cellulaire.
La nucléation des microfilaments peut être assurée par Arp2/3 ou par les formines.
Le complexe Arp2/3 activé se fixe sur un microfilament existant et nucléé une branche formant un angle de 70°.
Le complexe Arp2/3 nucléé les microfilaments à partir de leur extrémité −, tandis que les formines restent liées à l’extrémité + pendant l’élongation.
La cofiline déstabilise les microfilaments dont les monomères d’actine ont hydrolysé l’ATP en ADP.
Compléments
★ À maîtriser
Les récepteurs membranaires peuvent stimuler la polymérisation de l’actine en réponse à des stimuli chimiotactiques ou à des facteurs de croissance.
Rac favorise la formation de lamellipodes, Cdc42 celle de filopodes et Rho celle des fibres de stress.
Les myosines sont des protéines motrices à activité ATPasique qui se lient aux microfilaments et participent à la contraction cellulaire, aux mouvements et au transport d’organites.
Les filaments intermédiaires s’assemblent en dimères parallèles, puis en tétramères antiparallèles qui constituent leurs unités de base.
La déphosphorylation des résidus sérine et thréonine à l’extrémité amino-terminale favorise la polymérisation des filaments intermédiaires, tandis que leur phosphorylation favorise la dépolymérisation.
Les filaments intermédiaires sont particulièrement résistants et contribuent à l’architecture cellulaire et à la solidité des tissus.
Compléments
Les récepteurs membranaires transmettent les signaux vers le cortex d’actine par des GTPases de la famille de Rho.
Les prolongements cytoplasmiques d’actine contribuent à la migration cellulaire, et les lamellipodes participent notamment à la phagocytose.
Les myosines se déplacent généralement vers l’extrémité + des microfilaments, et les myosines non conventionnelles participent au transport vésiculaire.
La tropomyosine stabilise les microfilaments en se fixant le long de ceux-ci et en empêchant leur destruction par la cofiline.
La gelsoline fragmente les microfilaments en réponse au Ca2+ et coiffe leur extrémité +, tandis que l’extrémité − peut continuer à se dépolymériser.
Le domaine central des filaments intermédiaires est semblable entre les différents types, tandis que leurs extrémités sont variables.
Les filaments intermédiaires sont des polymères ouverts auxquels des unités peuvent s’ajouter le long du filament, et non uniquement à ses extrémités.
Rac → lamellipodes ; Rho → fibres de stress
★ À maîtriser
Compléments
Les cytokératines sont des filaments intermédiaires des cellules épithéliales et forment des hétérodimères associant une chaîne acide de type I à une chaîne neutre-basique de type II.
La desmine est principalement retrouvée dans les cellules musculaires, tandis que la périphérine est exprimée dans les neurones.
Les neurofilaments sont présents dans les axones et les dendrites des neurones.
Les lamines sont des filaments intermédiaires présents dans les cellules nucléées et forment un réseau nucléaire interrompu au niveau des pores nucléaires.
La plectine relie les filaments intermédiaires aux microtubules.
Une mutation d’un gène codant une cytokératine peut provoquer l’épidermolyse bulleuse simple.
La progéria est provoquée par une mutation ponctuelle du gène LMNA, qui code une lamine.
| Type | Origine ou localisation | Potentiel |
|---|---|---|
| Totipotente | Zygote jusqu’au stade morula | Cellules embryonnaires et annexes embryonnaires |
| Pluripotente | Cellules embryonnaires et iPS | Tous les tissus embryonnaires, sans les annexes |
| Somatique multipotente | Organes | Quelques types cellulaires d’une même origine embryologique |
| Germinale | Gonades | Ovocytes et spermatozoïdes |
| Type | Diamètre | Polarité |
|---|---|---|
| Microfilaments | 6 à 8 nm | Oui |
| Microtubules | 25 nm | Oui |
| Filaments intermédiaires | 8 à 10 nm | Non |
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