Fiche de révision : Cytosquelette : actine et microtubules

📋 Plan du Cours

1. Organisation générale du cytosquelette
2. Familles et propriétés des filaments
3. Structure et dynamique de l’actine
4. Organisations des microfilaments d’actine
5. Fonctions cellulaires de l’actine
6. Actine musculaire et contraction
7. Structure et dynamique des microtubules
8. Microtubules et transport cellulaire
9. Centrosomes, centrioles et mitose
10. Cils, flagelles et pathologies

📖 1. Organisation générale du cytosquelette

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytosquelette : Réseau microtrabéculaire de filaments protéiques qui donne de la rigidité à la cellule, perçoit et génère des forces, modifie son architecture et oriente le transport intracellulaire.
• Cytosol : Solution aqueuse homogène de pH 7 qui reste après retrait des organites et du cytosquelette.
• Hyaloplasme : Ensemble formé par le cytosol et le cytosquelette.

📝 Points essentiels

📌 La microscopie électronique en transmission donne des coupes en profondeur, tandis que la microscopie électronique à balayage donne une vision du relief.

💡 Astuce mémo

Cytosol = solution aqueuse, cytosquelette = réseau fibreux

📖 2. Familles et propriétés des filaments

★ À maîtriser

• Le cytosquelette est présent dans toutes les cellules eucaryotes et ses protéines sont très conservées au cours de l’évolution.

• Les microfilaments d’actine mesurent environ 7 nm de diamètre, les filaments intermédiaires environ 10 nm et les microtubules environ 25 nm.

📌 Les microfilaments et les microtubules sont présents dans toutes les cellules, tandis que les filaments intermédiaires sont hétérogènes et varient selon le type cellulaire et l’embryogenèse.

Compléments

• Les lamines sont des filaments intermédiaires ubiquitaires présents chez tous les eucaryotes.

💡 Astuce mémo

MF–MT–FI : fins, épais, intermédiaires

📖 3. Structure et dynamique de l’actine

🔑 Notions clés & Définitions

• Microfilament d’actine : Filament fin d’environ 7 nm, formé de deux brins d’actine enroulés, généralement localisé sous la membrane plasmique et capable de polymérisation et de dépolymérisation rapides.

★ À maîtriser

📌 L’actine monomérique est une forme globulaire soluble et dispersée dans le cytoplasme, tandis que l’actine polymérique est une forme filamenteuse insoluble.

• La polymérisation de l’actine utilise l’ATP, produit un filament polaire à deux brins, puis l’hydrolyse de l’ATP en ADP et Pi rend la polymérisation rapide au pôle + et lente au pôle −.

Compléments

• Les trois classes d’actine sont:
  • α-actine musculaire
  • β-actine sous quatre formes
  • γ-actine notamment au centrosome

💡 Astuce mémo

Actine G soluble ≠ actine F polymérisée

📖 4. Organisations des microfilaments d’actine

🔑 Notions clés & Définitions

• Réseau d’actine : Arrangement lâche de filaments reliés par des interconnexions orthogonales, notamment grâce à la filamine, qui contribue à la rigidité cellulaire et forme les lamellipodes.
• Faisceau contractile : Constitué de filaments d’actine parallèles de polarités opposées, séparés d’environ 40 nm par des molécules de myosine, dont le glissement consomme de l’ATP.

★ À maîtriser

• Les faisceaux parallèles regroupent des filaments d’actine de même polarité, maintenus par la fimbrine, la fascine et la villine, avec un espacement de 10 à 20 nm.

Compléments

• Une microvillosité contient environ 20 à 30 filaments d’actine organisés en faisceau parallèle.

💡 Astuce mémo

Parallèles → mailles → contractiles

📖 5. Fonctions cellulaires de l’actine

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytodiérèse : Séparation du cytoplasme en deux cellules filles par la contraction, en télophase, d’un anneau formé d’actine et de myosine II.

📝 Points essentiels

• Lors de la migration cellulaire, la polymérisation rapide au pôle + pousse la membrane vers l’avant, tandis que la dépolymérisation au pôle − retire l’arrière de la cellule, selon un effet de tapis roulant.

• Les fibres de tension formées par des faisceaux contractiles d’actine exercent une traction sur la matrice extracellulaire et participent au rapprochement des bords d’une blessure pendant la cicatrisation.

• Les microvillosités des cellules épithéliales digestives augmentent la surface d’absorption grâce à une armature de faisceaux parallèles d’actine liés par la fimbrine.

💡 Astuce mémo

Polymérisation en avant → propulsion cellulaire

📖 6. Actine musculaire et contraction

🔑 Notions clés & Définitions

• Sarcomère : Unité de contraction constituée de filaments parallèles d’actine et de myosine II fixés au disque Z et orientés avec des polarités inversées.

📝 Points essentiels

• L’actine représente 20 % de la masse protéique totale des cellules musculaires et participe à leur contraction avec la myosine.

• Les microfilaments d’actine sont fixés par leur pôle + au disque Z grâce à CapZ et protégés au pôle − par la tropomoduline.

• En présence de Ca2+ et d’ATP, la tête de myosine se lie à l’actine, hydrolyse l’ATP, pivote, se détache après libération de l’ADP, puis recommence le cycle pour provoquer le glissement et la contraction.

💡 Astuce mémo

Muscle → myocyte → myofibrille → sarcomère

📖 7. Structure et dynamique des microtubules

🔑 Notions clés & Définitions

• Microtubule : Tube creux polaire d’environ 25 nm de diamètre, formé par polymérisation de dimères d’α-tubuline et de β-tubuline.

📝 Points essentiels

• Un microtubule simple comprend 13 protofilaments, tandis qu’un doublet comprend 23 protofilaments et un triplet 33 protofilaments.

📌 Les microtubules labiles subissent une instabilité dynamique, tandis que les microtubules stables des doublets et des triplets restent en équilibre dynamique permanent.

📌 La liaison du GTP à la β-tubuline favorise la polymérisation et protège le microtubule contre la dépolymérisation, tandis que la liaison du GDP favorise la dépolymérisation.

💡 Astuce mémo

GTP favorise la polymérisation, GDP favorise la dépolymérisation

📖 8. Microtubules et transport cellulaire

★ À maîtriser

📌 Les kinésines se déplacent vers l’extrémité + des microtubules, généralement orientée vers la périphérie, tandis que les dynéines se déplacent vers l’extrémité − orientée vers le centrosome.

• Les kinésines et les dynéines utilisent l’ATP pour transporter des organites et des vésicules le long des microtubules.

• Les principales fonctions des microtubules sont:

  • Transport intracellulaire
  • Mobilité des cils et des flagelles
  • Morphogenèse cellulaire
  • Séparation des chromosomes

Compléments

• Pendant la mitose, les chromokinésines poussent les chromosomes vers la plaque métaphasique, les dynéines les tractent vers les centrosomes et les dynéines membranaires tirent sur les microtubules astériens.

💡 Astuce mémo

Kinésines vers le +, dynéines vers le −

📖 9. Centrosomes, centrioles et mitose

🔑 Notions clés & Définitions

• Centrosome : Centre organisateur et centre de nucléation des microtubules, situé près du noyau et formé de deux centrioles perpendiculaires entourés de matériel péricentriolaire.

★ À maîtriser

• Un centriole est une structure cylindrique constituée de 9 triplets de microtubules, soit 33 protofilaments par triplet, sans microtubule central.

• La duplication du centrosome commence à la fin de G1, se poursuit pendant la phase S, s’achève en G2, puis les centrosomes se séparent au début de la phase M avant que chaque cellule fille en reçoive un.

Compléments

📌 Un centriole mal organisé peut provoquer une instabilité chromosomique et contribuer à certains cancers en perturbant l’organisation du fuseau mitotique.

💡 Astuce mémo

Centrosome → fuseau → séparation des chromosomes

📖 10. Cils, flagelles et pathologies

🔑 Notions clés & Définitions

• Axonème : Faisceau de microtubules formé de 9 doublets périphériques entourant 2 microtubules centraux, dont le glissement relatif produit la flexion des cils et des flagelles.

📝 Points essentiels

📌 Les cils sont courts et déplacent un fluide à la surface des cellules, tandis que les flagelles sont plus longs et assurent notamment la mobilité du spermatozoïde.

• La dynéine ciliaire fixée au microtubule A hydrolyse l’ATP et se déplace vers le pôle − du microtubule B, provoquant le glissement des doublets puis la flexion de l’axonème.

• Le syndrome de Kartagener résulte d’une mutation d’un gène codant la dynéine, entraînant l’absence de bras de dynéine, l’immobilité des cils et des flagelles, la stérilité masculine et des infections respiratoires chroniques.

• La vinblastine et la vincristine empêchent la polymérisation de la tubuline et bloquent la cellule en métaphase, tandis que le Taxol stabilise excessivement les microtubules et empêche leur dépolymérisation.

💡 Astuce mémo

Microvillosités = absorption, cils = mobilité

📊 Tableaux de synthèse

Comparaison des trois familles du cytosquelette

Principales protéines motrices