Fiche de révision : Potentiel d’action et excitabilité

📋 Plan du Cours

1. Polarité et signaux cellulaires
2. Répartition et flux ioniques
3. Potentiel de repos et équation de Goldman
4. Pompe et excitabilité membranaire
5. Modèle électrique de la membrane
6. Effets des stimulations membranaires
7. Comparaison des effets membranaires
8. Déclenchement et propriétés du potentiel d’action
9. Périodes réfractaires et supranormale
10. Loi intensité-durée
11. Phases du potentiel d’action
12. Théorie ionique et voltage clamp

📖 1. Polarité et signaux cellulaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Électrophysiologie cellulaire : Étude des propriétés liées à la polarité membranaire et à sa modulation par des stimulations.

★ À maîtriser

• Toutes les cellules possèdent une membrane polarisée, avec une différence de potentiel entre les faces intracellulaire et extracellulaire liée à une répartition inégale des ions.

• Les neurones et les myocytes sont des cellules excitables capables de générer et de transmettre des signaux électriques, qui peuvent déclencher un potentiel d’action.

Compléments

📌 Les potentiels d’action se propagent en chaîne en conservant leurs caractéristiques, tandis que les potentiels locaux ou gradués sont engendrés dans les sites postsynaptiques et participent au traitement de l’information.

• Grâce aux synapses, les neurones s’associent pour former des circuits.

📖 2. Répartition et flux ioniques

★ À maîtriser

• Au repos, le sodium Na⁺ et le chlorure Cl⁻ sont majoritaires dans le compartiment extracellulaire, tandis que le potassium K⁺ est majoritaire dans le compartiment intracellulaire.

📌 Le gradient de concentration entraîne la diffusion des ions des fortes vers les faibles concentrations, tandis que le gradient électrique les fait migrer vers une charge opposée.

• Le Na⁺ entre dans la cellule sous l’effet de la diffusion et de la migration électrique, le K⁺ sort par diffusion et entre par migration électrique, et le Cl⁻ entre par diffusion et sort par migration électrique.

Compléments

• La concentration intracellulaire de Ca²⁺ est quasiment nulle et sa concentration reste faible par rapport à celles de Cl⁻, Na⁺ et K⁺.

• Au repos, les flux diffusif et électrique du Cl⁻ se compensent, le flux électrodiffusif du Na⁺ est entrant et celui du K⁺ est sortant.

💡 Astuce mémo

Le gradient de concentration pousse du fort vers le faible ; le gradient électrique attire vers la charge opposée.

📖 3. Potentiel de repos et équation de Goldman

🔑 Notions clés & Définitions

• Potentiel de repos : Valeur du potentiel membranaire qui préserve l’électroneutralité globale des compartiments intracellulaire et extracellulaire, avec des charges opposées accolées aux deux faces de la membrane.

★ À maîtriser

• Au potentiel de repos, le courant transmembranaire total est nul : $I = I_{Na} + I_K + I_{Cl} = 0$.

• Au repos, les flux électrodiffusifs entrants de Na⁺ et sortants de K⁺ tendent à dissiper leurs gradients de concentration, qui sont maintenus par la pompe Na⁺/K⁺-ATPase; la différence de potentiel ralentit la sortie de K⁺ et accélère l’entrée de Na⁺.

Compléments

• La perméabilité membranaire au Na⁺ est 50 fois plus faible que celle au K⁺ et beaucoup plus faible que celle au Cl⁻.

📐 Formule - La relation de Goldman donne le potentiel membranaire : $V_m = V_{int} - V_{ext} = -\frac{RT}{F}\ln\left(\frac{P_{Na}[Na^+]_{int}+P_K[K^+]_{int}+P_{Cl}[Cl^-]_{ext}}{P_{Na}[Na^+]_{ext}+P_K[K^+]_{ext}+P_{Cl}[Cl^-]_{int}}\right)$, où les coefficients P représentent les perméabilités membranaires correspondantes.

📐 Formule - Lorsque le potentiel de repos est égal au potentiel d’équilibre du Cl⁻, $V_r = -\frac{RT}{F}\ln\left(\frac{[Cl^-]_{ext}}{[Cl^-]_{int}}\right)$ et le courant associé au Cl⁻ est nul.

• Lorsque le courant associé au Cl⁻ est nul, le Cl⁻ ne participe pas aux modifications du potentiel de repos, qui dépend alors des termes de Na⁺ et de K⁺ dans la relation de Goldman.

💡 Astuce mémo

Perméabilités et gradients ioniques → potentiel de membrane qui annule le courant transmembranaire.

📖 4. Pompe et excitabilité membranaire

🔑 Notions clés & Définitions

• Hyperpolarisation : Potentiel membranaire plus négatif.
• Dépolarisation : Potentiel membranaire plus positif, donc moins négatif.

★ À maîtriser

• La pompe Na⁺/K⁺-ATPase consomme de l’ATP et, pour chaque ATP dégradé, fait sortir 3 Na⁺ et entrer 2 K⁺.

• La pompe Na⁺/K⁺-ATPase maintient la stabilité des gradients de concentration du Na⁺ et du K⁺ au repos.

Compléments

• L’ouabaïne inhibe la pompe Na⁺/K⁺-ATPase et entraîne une dépolarisation progressive de la membrane.

• La pompe Na⁺/K⁺-ATPase est électrogène et contribue à −5 mV au potentiel de repos.

• Les stimuli capables de modifier le potentiel membranaire peuvent être électriques, chimiques ou physiques; les stimuli physiques peuvent être mécaniques, thermiques ou lumineux.

📖 5. Modèle électrique de la membrane

★ À maîtriser

• Dans le modèle électrique membranaire, les potentiels transmembranaires sont assimilés à des piles ayant une résistance, la bicouche lipidique à un condensateur, et ces éléments sont montés en parallèle.

📐 Formule - La loi d’Ohm appliquée au courant ionique s’écrit $I = (V_m - E_{ion})g$, où g est la conductance et Eᵢₒₙ le potentiel d’équilibre de l’ion.

📐 Formule - La résistance membranaire et la conductance sont liées par $R_m = \frac{1}{g}$.

Compléments

• Le courant ionique représente le débit des ions à travers la membrane et dépend de la conductance, liée au nombre de canaux ouverts, ainsi que de l’écart entre Vₘ et Eᵢₒₙ.

• Une augmentation de la résistance membranaire diminue le passage des ions; une augmentation du nombre de canaux ouverts diminue la résistance et augmente la conductance.

• Le condensateur représente l’accumulation de charges de part et d’autre de la membrane, et le gradient de charge produit un champ électrique homogène.

• Le potentiel d’équilibre de chaque ion joue le rôle de générateur permettant le passage de cet ion à travers la membrane.

📖 6. Effets des stimulations membranaires

★ À maîtriser

📌 Un courant entrant est négatif et correspond à l’entrée d’un cation ou à la sortie d’un anion, tandis qu’un courant sortant est positif et correspond à la sortie d’un cation ou à l’entrée d’un anion.

📌 L’effet cathode rend la face de la membrane plus négative, tandis que l’effet anode la rend plus positive.

• Une stimulation hyperpolarisante rend le potentiel de membrane plus négatif ; une stimulation dépolarisante sous-liminaire le rend moins négatif.

Compléments

• Lors d’une stimulation hyperpolarisante, les flux électriques entrants de Na⁺ et K⁺ ainsi que le flux sortant de Cl⁻ augmentent, tandis qu’ils diminuent lors d’une stimulation dépolarisante sous-liminaire.

📌 Lors d’une stimulation hyperpolarisante, le courant transmembranaire est entrant ; lors d’une stimulation dépolarisante sous-liminaire, il est sortant, et dans les deux cas il va de l’anode vers la cathode.

• Une stimulation hyperpolarisante entraîne un gain de charge négative extracellulaire et positive intracellulaire, tandis qu’une stimulation dépolarisante sous-liminaire entraîne un gain de charge positive extracellulaire et négative intracellulaire.

• Les effets hyperpolarisants décrits sont non transitoires, non propagés et non immédiats, car la membrane se comporte comme un condensateur imparfait avec des fuites.

📖 7. Comparaison des effets membranaires

★ À maîtriser

• La résistance membranaire est plus importante pour un courant entrant que pour un courant sortant.

📌 Pour un même courant imposé, la variation du potentiel de membrane est plus importante sous l’anode que sous la cathode, et l’effet hyperpolarisant dépasse l’effet dépolarisant.

Compléments

• Le courant transmembranaire est principalement porté par K⁺ et Cl⁻, car Na⁺ est peu mobile.

📌 Pour un même potentiel imposé, un courant sortant correspondant à une dépolarisation est plus facile à provoquer qu’un courant entrant correspondant à une hyperpolarisation.

💡 Astuce mémo

Même courant : effet plus fort sous l’anode ; même potentiel : courant sortant plus facile.

📖 8. Déclenchement et propriétés du potentiel d’action

🔑 Notions clés & Définitions

• Pré-potentiel : Réponse locale à une stimulation dépolarisante.

★ À maîtriser

📌 Une stimulation supraliminaire, d’intensité supérieure au seuil d’excitabilité membranaire, déclenche l’ouverture des canaux Na⁺ et K⁺ voltage-dépendants et ne respecte pas la loi d’Ohm.

• Le déclenchement du potentiel d’action est brutal, non instantané et irréversible.

📌 L’amplitude du potentiel d’action est importante et indépendante de l’intensité du stimulus, conformément à la loi du tout ou rien.

Compléments

• Lors d’une stimulation supraliminaire, le courant ionique entrant s’inverse par rapport à celui d’une stimulation sous-liminaire et va de la cathode vers l’anode.

• La dépolarisation du potentiel d’action est rapide, dure 2 à 3 ms, est transitoire et se propage.

📖 9. Périodes réfractaires et supranormale

🔑 Notions clés & Définitions

• Période réfractaire absolue : Période durant laquelle la cellule est totalement inexcitable, d’une durée d’environ 1 ms, ce qui correspond à une fréquence inférieure à 1000 Hz.
• Période réfractaire relative : Période durant laquelle la cellule reste excitable avec un stimulus plus intense, mais produit un potentiel d’action d’amplitude plus faible et de propagation plus lente.
• Période supranormale : Période d’hyperexcitabilité où le potentiel d’action a une amplitude plus importante que pendant la période réfractaire relative et se propage plus rapidement.

💡 Astuce mémo

Absolue, relative, puis supranormale : inexcitabilité, excitabilité réduite, hyperexcitabilité.

📖 10. Loi intensité-durée

🔑 Notions clés & Définitions

• Rhéobase : Intensité minimale d’un stimulus permettant de déclencher un potentiel d’action.
• Chronaxie : Durée minimale d’un échelon de courant d’intensité égale à deux fois la rhéobase nécessaire pour déclencher un potentiel d’action.
• Temps utile : Durée minimale pendant laquelle la rhéobase est atteinte.

📝 Points essentiels

• Quand l’intensité du stimulus augmente, le délai entre son application et le déclenchement du potentiel d’action diminue, tandis que la fréquence des potentiels d’action augmente.

• La loi intensité-durée dépend du type de cellule, et la courbe représente l’intensité liminaire d’un échelon rectangulaire de courant en fonction de sa durée.

📌 Les courants représentés au-dessus de la courbe intensité-durée sont supraliminaires et déclenchent un potentiel d’action, tandis que ceux situés en dessous sont sous-liminaires.

📖 11. Phases du potentiel d’action

★ À maîtriser

• 🔄 Le potentiel d’action suit quatre phases :

  1. Dépolarisation supraliminaire
  2. Phase ascendante de dépolarisation
  3. Phase descendante de repolarisation et d’hyperpolarisation
  4. Phase de récupération

• Lors de la dépolarisation supraliminaire, la perméabilité au Na⁺ augmente transitoirement et de façon cumulative et explosive, sous l’effet de l’ouverture brutale des canaux Na⁺ voltage-dépendants.

• Pendant la phase ascendante, l’entrée de Na⁺ dépolarise la membrane jusqu’au pic du potentiel d’action, qui se rapproche du potentiel d’équilibre du Na⁺ sans l’atteindre.

• Pendant la repolarisation, la perméabilité au K⁺ devient très supérieure à celle au Na⁺, entraînant la sortie de K⁺ et le retour du potentiel vers le potentiel d’équilibre du K⁺, inférieur au potentiel de repos, ce qui produit une hyperpolarisation.

• Pendant la récupération, la pompe Na⁺/K⁺ dépendante de l’ATP fait rentrer K⁺ et sortir Na⁺, rétablit le potentiel de repos et augmente la consommation d’ATP.

Compléments

• L’absence de plateau au pic du potentiel d’action s’explique par le caractère très transitoire de l’augmentation de la perméabilité au Na⁺.

• Après l’hyperpolarisation, le potentiel membranaire permet la désactivation du canal K⁺, qui se ferme progressivement.

💡 Astuce mémo

Na⁺ entre, K⁺ sort, puis la pompe Na⁺/K⁺ rétablit les gradients.

📖 12. Théorie ionique et voltage clamp

🔑 Notions clés & Définitions

• Voltage clamp : Permet d’étudier les perméabilités du Na⁺ et du K⁺ en fonction du potentiel en imposant ce potentiel et en enregistrant le courant traversant la membrane.
• Canal voltage-dépendant : Protéine dont la conformation change sous l’effet d’une variation du potentiel membranaire.

📝 Points essentiels

• La brièveté du potentiel d’action empêche d’étudier directement les variations de perméabilité membranaire, ce qui nécessite le recours au voltage clamp.

• Dans le voltage clamp, le courant enregistré est proportionnel à la conductance membranaire et un circuit de stabilisation maintient le potentiel au niveau imposé.

• Lors d’une dépolarisation supraliminaire, les perméabilités du Na⁺ et du K⁺ dépendent du potentiel, et un stimulus plus intense ouvre davantage de canaux et augmente ces perméabilités.

📌 La valeur du potentiel membranaire doit annuler le courant transmembranaire afin de respecter l’électroneutralité des compartiments.

• Les flux entrants de Na⁺ et sortants de K⁺ restent suffisamment faibles pour que les concentrations ioniques ne varient pas significativement.

📌 Au repos, la perméabilité au Na⁺ est très faible et celle au K⁺ assez forte ; pendant la dépolarisation, la perméabilité au Na⁺ augmente brutalement tandis que celle au K⁺ reste assez forte ; pendant la repolarisation, la perméabilité au Na⁺ redevient très faible et celle au K⁺ augmente fortement avec retard ; pendant la récupération, les perméabilités au Na⁺ et au K⁺ reviennent à leurs niveaux de repos.

• Pendant la dépolarisation, un flux passif entrant de Na⁺ augmente brutalement et produit un courant entrant ; pendant la repolarisation, un flux diffusif sortant de K⁺ augmente avec retard et produit un courant sortant retardé ; pendant la récupération, la pompe Na⁺/K⁺ dépendante de l’ATP fait sortir Na⁺ et entrer K⁺.

• Le potentiel membranaire est égal au potentiel de repos au repos et pendant la récupération, s’inverse et devient positif pendant la dépolarisation, puis revient à une valeur proche du potentiel de repos pendant la repolarisation.