Fiche de révision : Structure et dynamique des membranes

📋 Plan du Cours

1. Membranes procaryotes et eucaryotes
2. Constitution générale des membranes
3. Lipides membranaires
4. Protéines membranaires
5. Glucides membranaires et glycocalyx
6. Propriétés des membranes
7. Différenciations de la membrane plasmique
8. Barrière et perméabilité membranaires
9. Pompes membranaires
10. Transporteurs membranaires
11. Canaux et potentiel d’action
12. Osmose et aquaporines

📖 1. Membranes procaryotes et eucaryotes

★ À maîtriser

• Les procaryotes, dont les archéobactéries et les eubactéries, ne possèdent pas d’organites membranaires ni de noyau véritable ; leur membrane plasmique est entourée d’une paroi.

• Chez les bactéries, les éléments constants comprennent :

  • le chromosome bactérien ou nucléoïde
  • le cytoplasme
  • la paroi
  • la membrane cytoplasmique

• Les éléments bactériens facultatifs comprennent :

  • la capsule
  • le flagelle
  • les pili
  • le glycocalyx
  • les plasmides

• 🔄 La coloration de Gram comprend :

  1. le frottis bactérien
  2. une coloration au crystal violet
  3. la fixation au lugol
  4. une décoloration à l’alcool
  5. une contre-coloration à la fuchsine

📌 Les bactéries Gram positives restent violettes après la décoloration à l’alcool parce que leur paroi épaisse retient le colorant, tandis que les bactéries Gram négatives se décolorent puis deviennent roses à la fuchsine.

• Les cellules eucaryotes possèdent un noyau et des organites délimités par des membranes, contrairement aux procaryotes.

Compléments

• Le chromosome bactérien est constitué à 80 % d’ADN circulaire en double hélice surenroulé grâce à 4 topoisomérases et à 20 % d’ARN et de protéines.

• Les plasmides sont du matériel génétique extrachromosomique circulaire de petite taille, souvent porteur de gènes impliqués dans la résistance aux antibiotiques.

• Le peptidoglycane représente 90 % de la paroi des bactéries Gram positives et 10 % de celle des bactéries Gram négatives.

• Les bactéries se divisent par scissiparité et non par mitose.

• Les eucaryotes comprennent :

  • les animaux
  • les plantes
  • les protistes
  • les mycètes

💡 Astuce mémo

Procaryotes sans organites membranaires ; eucaryotes avec noyau et organites délimités

📖 2. Constitution générale des membranes

★ À maîtriser

• Les membranes biologiques séparent le milieu intérieur du milieu extérieur de la cellule ou la lumière des organites du reste du cytoplasme.

• Les membranes biologiques forment une bicouche lipidique d’environ 7,5 nm d’épaisseur moyenne, dont les molécules sont généralement liées par des liaisons faibles.

• La membrane plasmique représente environ 60 % de lipides et 40 % de protéines, avec des proportions variables selon le type cellulaire et l’organite.

Compléments

• Les glucides membranaires sont associés de façon covalente aux protéines ou aux lipides et se trouvent côté extracellulaire dans la membrane plasmique, ou côté luminal dans les membranes d’organites.

• La membrane plasmique participe :

  • aux échanges d’informations
  • à l’entrée sélective de substances
  • à la transduction du signal
  • à la libération des déchets

📖 3. Lipides membranaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Lipide amphiphile : Possède une partie hydrophile polaire et une partie hydrophobe apolaire, souvent constituée de chaînes hydrocarbonées.

★ À maîtriser

• Les lipides représentent en moyenne 60 % des constituants membranaires, avec des proportions indiquées de 40 % dans la membrane plasmique des globules rouges, 70 % dans celle des oligodendrocytes et 50 % dans celle des hépatocytes.

• Les lipides membranaires comprennent :

  • les phospholipides
  • les glycolipides
  • chez les animaux, le cholestérol

• Les glycérophospholipides sont synthétisés dans le réticulum endoplasmique et comportent un glycérol, deux chaînes d’acides gras de 14 à 24 carbones et un phosphate lié à un alcool.

📌 La phosphatidylsérine porte une charge globale négative et se trouve généralement dans le feuillet interne, tandis que la phosphatidylcholine et la phosphatidyléthanolamine sont globalement neutres.

• Le phosphatidylinositol participe à la transduction du signal et, lorsqu’il est lié de façon covalente à un glucide pour former un GPI, se trouve dans le feuillet externe et ancre des protéines intrinsèques externes.

📌 Les acides gras saturés renforcent la cohésion et limitent la fluidité membranaire, tandis que les acides gras insaturés, dont les chaînes sont coudées, augmentent la fluidité.

• Les glycolipides représentent moins de 5 % des lipides membranaires, sont majoritairement des sphingoglycolipides, interviennent notamment dans la reconnaissance cellulaire et se situent dans le feuillet extracellulaire de la membrane plasmique.

• Chez les animaux, le cholestérol représente un quart des lipides membranaires, s’intercale entre les phospholipides et réduit la fluidité membranaire à température physiologique humaine.

Compléments

• Les glycérophospholipides sont nommés selon l’alcool lié au phosphate, notamment phosphatidylsérine, phosphatidylinositol, phosphatidylcholine, phosphatidylglycérol et phosphatidyléthanolamine.

• Les sphingophospholipides comportent un squelette de sphingosine, un acide gras lié au NH2 du carbone 2 par une liaison amide et un phosphate lié à un alcool sur le OH du carbone 1.

• Le cholestérol est un constituant des radeaux lipidiques et les membranes d’enveloppe des organites membranaires en contiennent très peu.

📖 4. Protéines membranaires

★ À maîtriser

• Les protéines membranaires assurent notamment : le transport, l’adhérence et l’ancrage à la matrice extracellulaire ou au cytosquelette, l’activité enzymatique, la réception de signaux extracellulaires

📌 Les protéines intrinsèques sont intégrées à la bicouche ou ancrées à un feuillet, tandis que les protéines extrinsèques y sont liées par des interactions non covalentes.

📌 Les protéines transmembranaires traversent toute la bicouche, alors que les protéines monotopiques ne sont intégrées que dans un seul feuillet.

• Les protéines membranaires ancrées sont fixées de façon covalente à :
  • des acides gras
  • des dérivés isopréniques
  • un GPI

📌 Les protéines extrinsèques se détachent par rupture d’interactions faibles sans dégrader la bicouche, tandis que la récupération des protéines intrinsèques nécessite de dégrader la bicouche lipidique.

Compléments

• Les protéines transmembranaires possèdent généralement un segment riche en acides aminés hydrophobes d’environ 20 à 25 résidus pour traverser la bicouche.

• Les segments transmembranaires peuvent adopter une hélice α, la configuration la plus courante, ou plus rarement un feuillet β.

• Une protéine ancrée par un GPI se trouve toujours dans le feuillet extracellulaire et est ancrée par son extrémité C-terminale.

💡 Astuce mémo

Intrinsèques liées à la bicouche ; extrinsèques liées par des interactions faibles

📖 5. Glucides membranaires et glycocalyx

🔑 Notions clés & Définitions

• Glycocalyx : L’ensemble des glucides membranaires situés du côté extracellulaire, aussi appelé manteau cellulaire ou manteau fibreux.

★ À maîtriser

• Les glucides membranaires sont liés de façon covalente aux lipides sous forme de glycolipides ou aux protéines sous forme de glycoprotéines ou de protéoglycanes.

• Les glucides membranaires participent : à la rigidification de la membrane, à sa protection contre les agressions mécaniques ou chimiques, à la reconnaissance intercellulaire, au marquage cellulaire, à la reconnaissance du soi et du non-soi

Compléments

• Les glucides membranaires sont des oligosaccharides constitués de courtes chaînes ramifiées d’environ 15 monomères.

• Le GPI est un glycérophospholipide portant un oligosaccharide lié à l’inositol, situé dans le feuillet externe et capable d’ancrer certaines protéines.

📖 6. Propriétés des membranes

🔑 Notions clés & Définitions

• Mosaïque fluide : Désigne une membrane dont les lipides, les protéines et les glucides associés sont mobiles les uns par rapport aux autres.

★ À maîtriser

• En milieu aqueux, les lipides membranaires peuvent s’assembler en :

  • bicouches
  • micelles
  • vésicules

• Les radeaux lipidiques sont des microdomaines membranaires rigides, de faible densité, dynamiques et impliqués dans la signalisation ainsi que dans des phénomènes de transport et d’exocytose.

• La membrane plasmique est asymétrique : la sphingomyéline et la phosphatidylcholine sont majoritairement dans le feuillet externe, tandis que la phosphatidylsérine et la phosphatidyléthanolamine sont majoritairement dans le feuillet interne.

• La fluidité membranaire augmente avec la température et avec la proportion d’acides gras insaturés, mais diminue avec le cholestérol à température physiologique humaine, les acides gras saturés et l’augmentation du nombre de protéines.

Compléments

• Un liposome est une vésicule créée artificiellement pouvant servir de vecteur thérapeutique pour transporter un médicament.

• Les radeaux lipidiques contiennent : des sphingolipides, du cholestérol, des acides gras saturés, des protéines transmembranaires à long domaine transmembranaire, des protéines ancrées par des GPI, des protéines ancrées par des acides gras sur la face interne

• Les glucides membranaires et les protéines ancrées par un GPI sont situés du côté extracellulaire de la membrane plasmique.

• Les lipides peuvent effectuer une rotation sur place, une diffusion latérale, un swing et une flexion dans leur feuillet, tandis que le flip-flop entre feuillets est exceptionnel et très lent, à raison d’une bascule en deux semaines.

💡 Astuce mémo

Plus d’insaturation → plus de fluidité

📖 7. Différenciations de la membrane plasmique

★ À maîtriser

• Au pôle apical des cellules épithéliales, les microvillosités sont des déformations en doigts de gant et les cils vibratiles sont des expansions membranaires mobiles.

• Les cellules épithéliales présentent des invaginations membranaires au pôle basal et des interdigitations au pôle latéral.

Compléments

• Les microvillosités peuvent former des bordures en brosse au rein ou des plateaux striés dans l’intestin.

📖 8. Barrière et perméabilité membranaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Gradient de concentration : Un gradient de concentration est une différence de concentration entre les deux côtés de la membrane, et les molécules tendent à se déplacer spontanément du milieu le plus concentré vers le moins concentré jusqu’à l’équilibre.
• Gradient électrochimique : Un gradient électrochimique associe la composante chimique liée à la quantité d’ions et la composante électrique liée à leur charge.

★ À maîtriser

• La membrane cellulaire forme une barrière entre le milieu extérieur et le cytoplasme qui retient à l’intérieur de la cellule les molécules indispensables à sa vie.

• La perméabilité de la membrane permet les échanges de gaz, d’ions et de métabolites essentiels entre le milieu extérieur et le cytoplasme.

• La bicouche lipidique laisse diffuser les molécules lipophiles, comme les hormones stéroïdiennes, les hormones thyroïdiennes et les vitamines ADEK, de petites molécules polaires non chargées comme l’urée, l’éthanol et le glycérol, ainsi que des molécules apolaires ou relativement peu polaires comme O₂, CO₂, N₂ et NO.

• La bicouche lipidique constitue une barrière à la diffusion des ions et des molécules polaires de masse moléculaire supérieure à 150 Da.

📌 Le transport passif se fait sans apport d’énergie extérieure, tandis que le transport actif nécessite un apport d’énergie.

• Au repos, l’intérieur de la cellule est négatif par rapport à l’extérieur et le potentiel de membrane varie de −100 mV à −20 mV selon le type de cellule, tandis que le cytosol et le milieu extracellulaire restent globalement électriquement neutres.

• La diffusion simple fait traverser directement la bicouche aux petites molécules non chargées ou liposolubles selon leur gradient, sans énergie extérieure ni protéine, jusqu’à l’équilibre des concentrations.

📌 La diffusion simple est insaturable et sa vitesse augmente linéairement avec la concentration transportée, tandis que le transport avec perméase est saturable et atteint une vitesse maximale lorsque les perméases sont occupées.

Compléments

• La vitesse de diffusion simple augmente avec le gradient et l’hydrophobicité de la molécule et diminue lorsque sa taille augmente.

• La diffusion facilitée transporte des molécules hydrophiles, comme l’eau, le glucose, les ions, les acides aminés et les nucléotides, à travers une perméase sans dépense d’énergie et selon leur gradient.

💡 Astuce mémo

Passif : avec le gradient ; actif : contre le gradient.

📖 9. Pompes membranaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Pompe membranaire : Une pompe membranaire est une protéine intégrée à la membrane, comportant plusieurs segments transmembranaires, qui utilise de l’énergie pour créer, maintenir ou renforcer un gradient de concentration.

★ À maîtriser

• Les pompes classiques réalisent un transport actif primaire, généralement grâce à l’hydrolyse de l’ATP, et convertissent l’énergie chimique en énergie électrochimique stockée dans un gradient ionique.

• La pompe Na⁺/K⁺-ATPase crée ou maintient les gradients de Na⁺ et de K⁺, contribue au potentiel de repos et ajuste l’équilibre osmotique ; elle consomme environ un tiers du stock d’ATP cellulaire, jusqu’à deux tiers dans les neurones ou les cellules excitables.

• La pompe gastrique H⁺/K⁺-ATPase, Mg²⁺-dépendante, expulse un H⁺ et fait entrer un K⁺ contre leurs gradients au pôle apical des cellules pariétales, ce qui acidifie la lumière gastrique sans modifier la polarité membranaire.

Compléments

• La pompe H⁺-ATPase acidifie les compartiments vacuolaires eucaryotes, notamment les endosomes, les lysosomes, l’appareil de Golgi, certaines vésicules à clathrine et les vésicules synaptiques ; dans la membrane plasmique, elle transporte les H⁺ vers l’extérieur.

• La pompe Ca²⁺/H⁺-ATPase maintient une concentration de Ca²⁺ plus faible dans le cytosol que dans le milieu extracellulaire.

• Chaque pompe Na⁺/K⁺-ATPase hydrolyse 100 molécules d’ATP par seconde et possède trois sites de fixation du Na⁺, deux sites de fixation du K⁺ et un site de phosphorylation porté par sa sous-unité α.

• Après stimulation par la prise d’aliments, l’histamine, la gastrine et l’acétylcholine se fixent à leurs récepteurs, entraînent la libération d’AMPc ou de Ca²⁺ dans le cytosol, puis des protéines kinases activent la pompe H⁺/K⁺.

• L’oméprazole inhibe la pompe gastrique H⁺/K⁺-ATPase et est utilisé dans le traitement des ulcères gastriques.

📌 Les transporteurs ABC utilisent l’ATP pour transporter spécifiquement et unidirectionnellement un ou plusieurs substrats, mais, contrairement aux pompes classiques, ils ne créent pas de gradients ioniques primaires.

💡 Astuce mémo

Hydrolyse de l’ATP → gradient ionique.

📖 10. Transporteurs membranaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Symport : Un symport est un transport actif secondaire dans lequel deux substances traversent la membrane dans le même sens, l’une suivant son gradient et fournissant l’énergie permettant à l’autre de passer contre son gradient.
• Antiport : Un antiport est un transport actif secondaire dans lequel deux substances traversent la membrane en sens opposés, l’une suivant son gradient et fournissant l’énergie permettant à l’autre de passer contre son gradient.

★ À maîtriser

📌 Un uniport transporte une seule substance passivement selon son gradient, tandis qu’un symport ou un antiport couple le passage de deux substances et réalise un transport actif secondaire.

📌 GLUT1 est ubiquitaire, notamment abondant dans les globules rouges et les cellules cérébrales, et possède une forte affinité pour le glucose ; GLUT2 est particulièrement présent dans le rein, les cellules β pancréatiques, le foie et l’intestin et possède une faible affinité pour le glucose ; GLUT3 est présent dans le cerveau et les neurones.

• Le symport Na⁺/glucose fait entrer le Na⁺ selon son gradient et transporte le glucose contre son gradient ; SGLT1 est présent dans la muqueuse de l’intestin grêle et le segment 3 des tubules proximaux, tandis que SGLT2 se trouve dans les segments 1 et 2 des tubules proximaux.

• L’antiport Na⁺/Ca²⁺ échange trois Na⁺ contre un Ca²⁺ et est électrogène ; le gradient électrochimique de Na⁺ dirigé vers l’intérieur permet généralement l’expulsion du Ca²⁺ hors de la cellule.

• Dans le tubule proximal rénal, SGLT2 réabsorbe 90 % du glucose filtré dans les segments 1 et 2, puis SGLT1 et GLUT1 réabsorbent les 10 % restants dans le segment S3.

• La réabsorption rénale du glucose est efficace jusqu’à une glycémie de 11 mmol/l ; au-delà, la saturation des transporteurs entraîne une glycosurie, et ce seuil peut s’abaisser en cas d’hyperfiltration.

Compléments

• Les transporteurs membranaires sont généralement des protéines transmembranaires formées de 12 segments hydrophobes en hélices α, dont les extrémités N-ter et C-ter sont cytoplasmiques, et le transport qu’ils assurent nécessite un changement de conformation.

• Un uniporteur capture une substance d’un côté de la membrane, change de conformation pour la libérer de l’autre côté, puis reprend sa conformation initiale.

• GLUT1 peut aussi transporter le mannose et le fructose, tandis que GLUT2 peut aussi transporter le fructose et le galactose.

• Les échangeurs Na⁺/H⁺ et Cl⁻/HCO₃⁻ régulent souvent conjointement le pH intracellulaire : l’échangeur Na⁺/H⁺ fait entrer Na⁺ et sortir H⁺, limitant l’acidité cytoplasmique, tandis que l’échangeur Cl⁻/HCO₃⁻ fait entrer Cl⁻ et sortir HCO₃⁻, contribuant à acidifier le cytoplasme.

• Dans l’intestin, les SGLT apicaux font entrer le glucose dans l’entérocyte grâce au gradient de Na⁺ créé par la Na⁺/K⁺-ATPase, puis GLUT basolatéral permet sa sortie vers le sang selon son gradient.

• Une atteinte de la Na⁺/K⁺-ATPase, de la synthèse d’ATP par la chaîne respiratoire mitochondriale ou d’un transporteur ou cotransporteur peut provoquer une glycosurie par défaut de réabsorption rénale du glucose.

💡 Astuce mémo

Symport : même sens ; antiport : sens opposés.

📖 11. Canaux et potentiel d’action

🔑 Notions clés & Définitions

• Canal membranaire : Un canal membranaire est une protéine transmembranaire ou un assemblage de protéines formant un pore, ouvert de façon transitoire ou permanente, qui laisse passer des ions ou de petites molécules selon leur gradient.

★ À maîtriser

• Les trois familles de canaux ioniques sélectifs sont :

  • les canaux de fuite, toujours ouverts
  • les canaux voltage-dépendants, commandés par la différence de potentiel membranaire
  • les canaux ligand-dépendants, commandés par la fixation d’un ligand extracellulaire

• Dans un neurone au repos, le potentiel de membrane est de −70 mV, le Na⁺ est majoritairement extracellulaire et le K⁺ majoritairement intracellulaire ; la Na⁺/K⁺-ATPase maintient ce déséquilibre.

• Lors d’un potentiel d’action, l’ouverture des canaux Na⁺ provoque l’entrée de Na⁺ et la dépolarisation, puis l’inactivation des canaux Na⁺ et l’ouverture des canaux K⁺ entraînent la sortie de K⁺ et la repolarisation ; la fermeture tardive des canaux K⁺ peut provoquer une hyperpolarisation, avant que la Na⁺/K⁺-ATPase rétablisse les concentrations ioniques de départ.

Compléments

• Les canaux ioniques sont le système de transport le plus rapide, avec une vitesse moyenne de 10⁶ ions par seconde.

• Les canaux membranaires contribuent à : la régulation du volume cellulaire et des flux de fluides, la régulation du potentiel électrique membranaire, le déclenchement de phénomènes comme la contraction musculaire ou la sécrétion de neurotransmetteurs

• Le récepteur nicotinique à l’acétylcholine est un canal ligand-dépendant à activité de canal sodique situé dans la membrane postsynaptique.

💡 Astuce mémo

Na⁺ entre → dépolarisation ; K⁺ sort → repolarisation.

📖 12. Osmose et aquaporines

🔑 Notions clés & Définitions

• Osmose : L’osmose est la diffusion de l’eau à travers une membrane semi-perméable, du milieu le moins concentré en solutés vers le milieu le plus concentré, jusqu’à l’équilibre des concentrations.
• Aquaporine : Une aquaporine est un canal membranaire non ionique qui permet le passage de l’eau, notamment dans les cellules rénales, les hématies et les cellules des glandes lacrymales.

★ À maîtriser

📌 Un milieu isotonique a la même pression osmotique et la même concentration totale en solutés que le milieu intracellulaire et n’entraîne pas de mouvement d’eau notable ; un milieu hypotonique a une pression osmotique et une concentration en solutés plus faibles et fait entrer l’eau dans la cellule ; un milieu hypertonique a une pression osmotique et une concentration en solutés plus élevées et fait sortir l’eau de la cellule.

Compléments

📌 Les hématies gardent leur forme de disque biconcave en milieu isotonique, deviennent crénelées par perte d’eau en milieu hypertonique (plasmolyse) et gonflent en milieu hypotonique, pouvant éclater en globules rouges fantômes (hémolyse).

• Les liquides isotoniques utilisés pour les perfusions ou les transfusions compensatoires ont une osmolarité indiquée de 320 mOsm.

• L’hormone antidiurétique, ou vasopressine, produite par l’hypothalamus et libérée par la post-hypophyse, favorise l’expression des aquaporines dans les cellules du tube collecteur rénal et limite ainsi le volume urinaire.

• Le diabète insipide peut résulter d’une absence de vasopressine fonctionnelle (diabète insipide central) ou d’une aquaporine 2 non fonctionnelle (diabète insipide néphrogénique) et entraîner une production allant jusqu’à 30 litres d’urine par jour.

💡 Astuce mémo

Hypotonique : l’eau entre ; hypertonique : l’eau sort.

📊 Tableaux de synthèse

Répartition des constituants membranaires

Comparaison des transports membranaires