Fiche de révision : Absorption racinaire et sève brute

📋 Plan du Cours

1. Angiospermes et échanges avec le milieu
2. Eau et ions dans le sol
3. Structures racinaires d’absorption
4. Absorption et échanges membranaires racinaires
5. Voies de transfert vers le xylème
6. Composition et propriétés de la sève brute
7. Organisation des éléments du xylème
8. Ascension de la sève brute
9. Transpiration foliaire, échanges gazeux et contrôle stomatique
10. Adaptations aux milieux contraignants
11. Chargement et distribution phloémiens
12. Composition et circulation de la sève élaborée
13. Organisation des faisceaux cribrovasculaires
14. Déchargement et mise en réserve
15. Nodosités et fixation de l’azote

📖 1. Angiospermes et échanges avec le milieu

🔑 Notions clés & Définitions

• Angiospermes : Végétaux vasculaires à fleurs et à fruits, pourvus d’un appareil racinaire.

★ À maîtriser

📌 Les Angiospermes vivent à l’interface du sol et de l’atmosphère, deux milieux aux teneurs en eau, en ions inorganiques et en gaz, ainsi qu’à la densité et à la portance différentes.

📌 Chez les Angiospermes, les feuilles et les jeunes tiges sont autotrophes, tandis que les racines et les tiges âgées sont hétérotrophes.

Compléments

• Les Angiospermes sont des êtres vivants fixés et immobiles pendant la majeure partie de leur cycle de développement ; leur graine, contenue dans un fruit, constitue la phase mobile et assure leur dissémination.

• Chez un arbre, les feuilles et les très jeunes pousses assurent la photosynthèse et l’autotrophie au carbone, et les assimilats doivent être transmis aux organes hétérotrophes.

💡 Astuce mémo

Racines au sol, feuilles à l’air : deux interfaces d’échange.

📖 2. Eau et ions dans le sol

★ À maîtriser

• Le développement du maïs, de la germination du caryopse à la production de nouveaux caryopses, peut nécessiter 6 000 m³ d’eau par hectare.

📌 L’eau de constitution, emprisonnée dans les minéraux hydratés tels que les phyllosilicates, et l’eau de rétention, fortement adsorbée à la surface des particules, ne sont pas mobilisables par la plante.

Compléments

• L’eau capillaire tapissant les interstices du sol est faiblement retenue et constitue une forme d’eau du sol accessible à la plante.

• L’eau gravitaire, trop faiblement liée aux particules pour résister à la gravité, percole en profondeur et peut s’accumuler pour former une nappe phréatique.

• Les complexes argilo-humiques sont chargés négativement et stabilisés par les cations du sol.

• Les anions ne sont pas retenus par les complexes argilo-humiques et sont lessivés avec la solution du sol.

📖 3. Structures racinaires d’absorption

🔑 Notions clés & Définitions

• Rhizoderme : Tissu de surface des portions jeunes des racines.
• Poils absorbants : Cellules très différenciées et allongées du rhizoderme, situées dans l’assise pilifère entre la zone lisse et la zone subéreuse.
• Mycorhize : Association entre une racine et un champignon mycorhizien, dans laquelle la plante fournit de la matière organique et le champignon contribue à la nutrition hydrominérale de la plante et produit des molécules protectrices telles que des tanins et des antibiotiques.

★ À maîtriser

• 80 à 90 % des Angiospermes sont mycorhizées et, chez les espèces mycorhizées, la plante adulte ne possède souvent plus de poils absorbants.

📌 Dans les ectomycorhizes, les hyphes forment un manteau autour de la racine et un réseau de Hartig entre les cellules du cortex sans pénétrer dans celles-ci, tandis que dans les mycorhizes arbusculaires, les hyphes traversent les parois végétales sans franchir les membranes cellulaires.

📌 Les endomycorhizes pénètrent profondément les parois cellulaires en repoussant la membrane plasmique et forment des arbuscules ou, chez les Orchidées, des pelotons ; elles ne forment pas de manteau dense autour de la racine et leurs hyphes peuvent s’étendre à plusieurs centimètres de sa surface.

Compléments

• Dans l’expérience de Rosène sur de jeunes plantules de Brassicacées, le flétrissement survient lorsque le rhizoderme n’est pas au contact du milieu aqueux, ce qui montre que ce tissu superficiel est indispensable à l’absorption de l’eau.

📌 Au-delà de la zone pilifère, le rhizoderme est remplacé par une assise subéreuse à parois subérifiées qui interdit les échanges d’eau entre le sol et la racine.

• Les poils absorbants peuvent mesurer 1 mm de longueur et leur forme allongée résulte d’une expansion cytoplasmique dont le volume est majoritairement occupé par une vacuole turgescente.

• La paroi fine et pecto-cellulosique des poils absorbants est perméable et riche en acides pectiques, qui tendent à retenir les molécules d’eau.

• La mise en place d’une mycorhize fait intervenir des molécules émises par le champignon, notamment des alcaloïdes, et par la plante, notamment des flavonoïdes et des cytokinines, qui modifient l’expression génétique des deux partenaires.

• Le champignon mycorhizien perd l’équipement enzymatique nécessaire à la dégradation des macromolécules pariétales végétales et ne peut donc plus être saprophyte, c’est-à-dire utiliser la matière organique inerte pour son développement.

• Les ectomycorhizes sont caractéristiques des arbres et la masse de leur mycélium est souvent égale à celle du tissu végétal.

• Les endomycorhizes concernent de nombreuses plantes herbacées, et certains champignons endomycorhiziens forment des vésicules périphériques pouvant jouer un rôle dans le stockage des réserves ou dans la reproduction du champignon.

📖 4. Absorption et échanges membranaires racinaires

★ À maîtriser

• Les modifications morphologiques de la racine limitent son exploitation du sol, tandis que le mycélium augmente la surface d’échanges et permet au champignon de prélever efficacement des ions, notamment l’ammonium et les phosphates difficilement extractibles, puis de transférer à la plante l’eau absorbée par les hyphes.

📌 L’eau traverse les membranes soit par diffusion simple à travers la bicouche lipidique, soit par diffusion facilitée via les aquaporines, des canaux présents dans la membrane plasmique et le tonoplaste.

📐 Formule - Le gradient entre le potentiel hydrique du sol ($\psi_H=-0{,}05\,\mathrm{MPa}$) et celui de la racine ($\psi_H=-0{,}5\,\mathrm{MPa}$) favorise l’entrée passive de l’eau par osmose, dans le sens des potentiels décroissants.

Compléments

• La symbiose mycorhizienne inhibe le développement des poils absorbants et, chez les ectomycorhizes, s’accompagne de ramifications racinaires très courtes.

• La composition de la sève brute diffère de celle du sol, ce qui indique une absorption préférentielle de certains minéraux impliquant au moins en partie des phénomènes actifs nécessitant de l’énergie.

• Les ATPases H+-dépendantes du rhizoderme expulsent des protons et créent un gradient électrochimique de protons par transport actif primaire.

• Les anions comme NO3- et Cl- entrent dans les poils absorbants par symport avec des protons, car leur gradient électrochimique interdit leur entrée spontanée.

• La plupart des cations, notamment Na+ et Ca2+, entrent d’abord passivement par des canaux, puis sont expulsés activement : Na+ par antiport avec des protons et Ca2+ par des pompes à Ca2+.

📖 5. Voies de transfert vers le xylème

🔑 Notions clés & Définitions

• Cadre de Caspary : Renforcement subérifié des parois latérales des cellules endodermiques, qui les rend imperméables et interrompt la voie apoplasmique.

★ À maîtriser

📌 La voie apoplasmique emprunte les espaces extracellulaires, notamment les parois et les méats, et traverse le cortex jusqu’à l’endoderme.

📌 La voie symplasmique relie les cytoplasmes par des plasmodesmes, que l’eau peut traverser après avoir franchi la membrane plasmique d’une cellule corticale, jusqu’aux vaisseaux du xylème.

Compléments

• Quelle que soit la voie de transfert vers le xylème, l’eau doit traverser au moins une membrane, principalement grâce aux aquaporines et aussi par diffusion simple à travers la bicouche lipidique.

• Les ions absorbés par les poils absorbants ou le champignon mycorhizien transitent avec le flux d’eau dans le symplasme jusqu’aux vaisseaux du xylème, où ils contribuent à la sève brute.

💡 Astuce mémo

Apoplasme dans les espaces extracellulaires ; symplasme dans les cytoplasmes reliés.

📖 6. Composition et propriétés de la sève brute

🔑 Notions clés & Définitions

• Sève brute : Solution hydrominérale formée dans le xylème, issue du tri et de la concentration des solutés absorbés par les racines, puis distribuée à l’ensemble de la plante.

★ À maîtriser

• La sève brute est très diluée, avec au plus 1 à 5 g·L-1 de substances dissoutes, et contient 99 % d’eau.

Compléments

• La sève brute contient des gaz dissous, des ions inorganiques chargés activement dans les cellules du xylème, des phytohormones et quelques acides aminés issus de l’assimilation racinaire des nitrates et de la symbiose avec Rhizobium.

• Le pH de la sève brute est légèrement acide, compris entre 5,5 et 6,5.

• La lignification rend hydrophobe la surface des parois au contact de la sève, limitant les forces de friction sans empêcher la capillarité, et rigidifie les éléments conducteurs contre le collapsus sous tension et la rupture sous pression.

📖 7. Organisation des éléments du xylème

★ À maîtriser

• La différenciation des cellules du xylème comporte une mort cellulaire programmée et l’hydrolyse des parois transversales, ne laissant que les parois latérales lignifiées des structures allongées conductrices.

• Dans le xylème primaire, les vaisseaux sont annelés, spiralés, rayés ou ponctués selon la localisation des épaississements de lignine, tandis que le xylème secondaire ne contient que des vaisseaux ponctués.

Compléments

• Le xylème primaire comprend le protoxylème et le début du métaxylème.

• Dans le protoxylème, les trachéides sont des files de cellules cloisonnées d’environ 30 μm de diamètre, étirées et écrasées par les cellules voisines pendant la croissance de l’organe.

• Les trachéides sont allongées, présentent des ponctuations en vis-à-vis et ne conservent à ce niveau que la paroi primaire non lignifiée, permettant le passage latéral de la sève entre trachéides.

• Dans le métaxylème, les éléments de vaisseaux, d’environ 300 μm de diamètre, sont disposés bout à bout sans paroi transversale.

• Un élément de vaisseau provient d’une cellule plus courte et plus large qu’une trachéide, mesure de 20 à 500 μm, est perforé à ses extrémités et permet le passage longitudinal direct de la sève entre éléments, en plus des ponctuations latérales.

💡 Astuce mémo

Trachéides cloisonnées ; vaisseaux perforés aux extrémités.

📖 8. Ascension de la sève brute

★ À maîtriser

• La transpiration foliaire par les stomates mobilise principalement la sève brute le jour, lorsqu’elle circule sous tension.

• La poussée racinaire résulte de la sécrétion d’ions dans le xylème et de l’entrée conjuguée d’eau ; elle constitue le seul moteur de l’ascension nocturne, lorsque la sève circule sous pression.

Compléments

• L’ascension de la sève brute suit le sens des potentiels hydriques décroissants depuis les racines jusqu’aux feuilles et à l’atmosphère.

💡 Astuce mémo

Transpiration diurne sous tension ; poussée racinaire nocturne sous pression.

📖 9. Transpiration foliaire, échanges gazeux et contrôle stomatique

🔑 Notions clés & Définitions

• Stomate : Constitué de deux cellules de garde qui délimitent un ostiole, ouverture assurant les échanges entre l’atmosphère interne de la feuille et l’air extérieur.

★ À maîtriser

• La cuticule, principalement constituée de cutine hydrophobe, recouvre la face externe des épidermes foliaires ventral et dorsal et limite les pertes d’eau, dont le passage par la cuticule ne dépasse jamais 5 % des pertes foliaires.

• Les stomates sont les seules structures épidermiques permettant des échanges gazeux efficaces et contrôlables, et ils sont généralement beaucoup plus nombreux sur la face dorsale de la feuille.

• Le potentiel hydrique de l’atmosphère interne foliaire est de −1 MPa, contre −100 MPa pour l’air extérieur, ce qui favorise la perte d’eau de la feuille vers l’extérieur.

• Lorsque les cellules de garde deviennent turgescentes, l’ostiole s’ouvre en raison de l’épaississement de leur paroi du côté de l’ostiole et de l’orientation majoritairement radiale de leurs microfibrilles de cellulose.

• La lumière favorise l’ouverture stomatique en stimulant la production de saccharose concentré dans la vacuole et l’entrée de K⁺ et de Cl⁻ dans celle-ci, ce qui abaisse le potentiel hydrique des vacuoles et entraîne une entrée d’eau dans les cellules de garde.

📌 En situation de stress hydrique, l’acide abscissique (ABA), synthétisé par les cellules du mésophylle et des racines, induit la fermeture des stomates.

Compléments

• L’évaporation de l’eau et la diffusion de O₂ et de CO₂ ont lieu à la surface des cellules et des parois bordant les lacunes foliaires, et cette étape n’est pas contrôlable.

• Les échanges foliaires sont favorisés par la grande surface des feuilles, la faible distance entre les lacunes du mésophylle et l’atmosphère, ainsi que le contraste entre un apoplasme riche en eau et une atmosphère appauvrie en eau.

• L’ouverture de l’ostiole varie de 0 à 100 μm, tandis que les stomates ne représentent que quelques pourcents de la surface foliaire et sont présents à raison de quelques dizaines à quelques centaines.

• Les cellules de garde sont les seules cellules épidermiques pourvues de chloroplastes et possèdent une vacuole développée ainsi que des chloroplastes riches en grains d’amidon.

• Chez les plantes en C3 et C4, les stomates sont généralement ouverts le jour et fermés la nuit.

💡 Astuce mémo

Turgescence des cellules de garde → ouverture de l’ostiole

📖 10. Adaptations aux milieux contraignants

🔑 Notions clés & Définitions

• Parenchyme aquifère : Parenchyme des Malacophytes qui retient l’eau grâce au mucilage, des polyosides hydrophiles qui maintiennent un potentiel hydrique bas.

★ À maîtriser

📌 Les Sclérophytes limitent les pertes d’eau grâce à des stomates protégés dans des cryptes foliaires ou à des feuilles qui se referment sur elles-mêmes, tandis que les Malacophytes retiennent l’eau dans un parenchyme aquifère riche en mucilage.

• L’eau contient 0,7 % de O₂, contre 21 % dans l’air, et la diffusion de cette molécule est difficile, surtout dans les eaux stagnantes.

Compléments

• Chez les Sclérophytes, les cryptes foliaires entourent les ostioles de poils épidermiques qui rendent l’air ambiant moins sec et la libération de vapeur d’eau moins facile.

• Chez les Sclérophytes, une cuticule épaisse empêche l’évaporation aux autres endroits de l’épiderme.

• En milieu aride, les racines peuvent se ramifier horizontalement pour retenir l’eau de pluie ou verticalement pour accéder à l’eau plus profonde.

• En milieu aquatique, un parenchyme aérifère dans les tiges ou les feuilles facilite la circulation du dioxygène et contribue à la flottaison des feuilles, qui restent ainsi à la lumière.

💡 Astuce mémo

En milieu sec, économiser l’eau ; en milieu aquatique, capter l’O₂

📖 11. Chargement et distribution phloémiens

🔑 Notions clés & Définitions

• Organe source : Organe chlorophyllien, comme une feuille ou une tige, où la photosynthèse produit des assimilats tels que le saccharose et les acides aminés, dont l’essentiel est exporté vers les autres organes.
• Chargement du phloème : Transfert des assimilats vers les complexes phloémiens contre leur gradient de concentration.
• Tube criblé : Alignement de cellules criblées allongées, à paroi pecto-cellulosique, qui communiquent longitudinalement et parfois latéralement par des zones pariétales perforées appelées cribles, assurant une continuité symplasmique.
• Complexe phloémien : Association longitudinale d’une cellule criblée et d’une cellule compagne de plus petite taille, reliées par de nombreux plasmodesmes.

★ À maîtriser

• Une pompe à protons expulse des ions H⁺ dans la paroi, créant une force proton-motrice qui permet le transfert du saccharose et des acides aminés vers le complexe conducteur par couplage à leur retour avec les ions H⁺.

Compléments

• Les assimilats passent principalement par la voie symplasmique de la cellule chlorophyllienne au complexe conducteur en traversant trois ou quatre cellules.

• Après leur entrée dans la cellule compagne, les molécules de saccharose rejoignent la lumière du tube criblé par les plasmodesmes.

• Les cellules criblées sont en survie après l’autolyse de leur noyau, de leur vacuole, de leur réticulum et de leur appareil de Golgi.

• La sève élaborée en cours de transport est mélangée au contenu cellulaire, contrairement à la sève brute qui circule seule dans des tubes vides.

📖 12. Composition et circulation de la sève élaborée

★ À maîtriser

• La sève élaborée contient environ 80 % d’eau en masse et 20 % de substances organiques, principalement du saccharose.

📌 La circulation de la sève élaborée est bidirectionnelle et dessert les organes non chlorophylliens, notamment les racines, les fleurs et les bourgeons.

• La sève élaborée se déplace en masse sous l’effet d’un gradient de pression hydrostatique entre les organes sources et les organes puits.

Compléments

• La sève élaborée est environ 180 fois plus concentrée que la sève brute.

• La sève élaborée contient aussi :

  • des acides aminés
  • des acides cétoniques
  • des phytohormones comme l’auxine

• Le pH de la sève élaborée varie entre 7,5 et 8,5.

• La vitesse de circulation de la sève élaborée est comprise entre 0,1 et 1 m/h.

• À la source, le chargement du phloème en molécules organiques abaisse le potentiel hydrique, attire l’eau notamment depuis les petits vaisseaux du xylème et augmente la pression hydrostatique dans le tube criblé.

• Au puits, la décharge des molécules organiques entraîne une sortie d’eau et une baisse de la pression hydrostatique.

💡 Astuce mémo

Chargement à la source → pression hydrostatique élevée → flux vers le puits

📖 13. Organisation des faisceaux cribrovasculaires

🔑 Notions clés & Définitions

• Faisceau cribrovasculaire : Un ensemble de tissus conducteurs primaires de la tige ou de la feuille, constitué d’un massif de xylème primaire et d’un massif de phloème primaire superposés.
• Cambium : Une fine lame de cellules rectangulaires à fines parois cellulosiques située entre le xylème et le phloème primaires ; il peut produire les tissus conducteurs secondaires chez certaines Angiospermes âgées.

📝 Points essentiels

• Chez les Angiospermes, les tissus conducteurs forment un système circulatoire double, parallèle et ouvert aux deux extrémités : le xylème conduit la sève brute et le phloème la sève élaborée.

📌 Dans la tige, le xylème primaire se différencie de façon centrifuge et le phloème primaire de façon centripète ; dans la feuille, le xylème se différencie de façon ventrodorsale et le phloème de façon dorsoventrale.

💡 Astuce mémo

Tige : différenciation centrifuge ; feuille : différenciation ventrodorsale

📖 14. Déchargement et mise en réserve

★ À maîtriser

📌 Pendant la croissance végétative, les assimilats sont principalement distribués aux racines, aux tiges et aux bourgeons végétatifs ; lors de la floraison et de la fructification, ils sont réorientés vers les organes puits de stockage.

📌 Les organes puits de consommation, comme les méristèmes et les tiges, utilisent les photosynthétats au fur et à mesure de leur arrivée, qui peuvent transiter passivement par voie symplasmique.

Compléments

📌 Les organes puits de stockage concentrent les photosynthétats et requièrent un transport actif pour leur mise en réserve.

• Le saccharose pénètre dans les cellules hétérotrophes grâce à un symport saccharose/H⁺.

• Les tiges, les racines et les feuilles peuvent s’hypertrophier et devenir respectivement des rhizomes, des tubercules racinaires ou des bulbes, qui accumulent des réserves au printemps et en été pour une utilisation ultérieure.

• Les organes de réserve, généralement souterrains, contribuent à la pérennité des plantes herbacées bisannuelles ou vivaces pendant l’hiver et permettent souvent leur multiplication végétative.

• Le tubercule de pomme de terre (Solanum tuberosum, Solanacées) résulte de l’hypertrophie de l’extrémité d’un stolon, tige horizontale souterraine, et constitue donc un tubercule caulinaire.

💡 Astuce mémo

Puits de consommation : passage passif ; puits de stockage : transport actif

📖 15. Nodosités et fixation de l’azote

★ À maîtriser

• Les racines de 90 % des Fabacées présentent des nodosités qui renferment des bactéries symbiotiques du genre Rhizobium.

• Les bactéroïdes fixent l’azote atmosphérique, qui représente 78 % de l’azote de l’atmosphère circulant dans la porosité du sol, et le réduisent en ions ammonium NH₄⁺ grâce à la nitrogénase.

• Les enzymes GS-GOGAT permettent la synthèse d’acides aminés à partir des ions ammonium NH₄⁺.

Compléments

• Dans les nodosités, les bactéries Rhizobium prennent une forme allongée ou en Y appelée bactéroïde et sont logées dans des endosomes.

• Dans la symbiose, les cellules végétales abritent et nourrissent les bactéries en leur fournissant des photosynthétats transportés par la sève élaborée comme substrats énergétiques.

• Le cytosol des cellules végétales des nodosités contient de la leghémoglobine, protéine voisine de l’hémoglobine qui régule la concentration en O₂.

• La nodosité se met en place à la suite d’un dialogue moléculaire entre la plante et les bactéries lorsque la plante se trouve dans un milieu pauvre en azote.

💡 Astuce mémo

Azote atmosphérique → ammonium → acides aminés

📊 Tableaux de synthèse

Types de mycorhizes