★ À maîtriser
Compléments
La domestication inconsciente consiste à :
L’adaptation volontaire correspond aux pratiques du jardinier qui protège, soigne et cherche à comprendre la plante, et constitue une source de la phytotechnie.
L’amélioration des plantes considérée comme une science ayant des objets, des paramètres et des lois généralisables se limite à la phase de domestication scientifique.
★ À maîtriser
Compléments
Des back-cross récurrents ont permis de débarrasser l’huile de colza de l’acide érucique nocif en corrigeant sa qualité en acides gras.
Les fruits de Lycopersicum pimpinellifolium ont un diamètre de l’ordre de 5 à 10 mm, ce qui rend nécessaires des recroisements sur la tomate cultivée pour retrouver une dimension acceptable des fruits.
À chaque recroisement d’un programme de back-cross, des tests vérifient que la qualité complémentaire recherchée est toujours présente dans la descendance.
★ À maîtriser
En Côte d’Ivoire, l’I.R.H.O. a doublé en 20 ans le rendement en huile de palme par hectare, le faisant passer de 1,9 tonne à près de 4 tonnes.
🔄 La sélection récurrente pour l’aptitude à la combinaison se déroule ainsi : croiser chaque population avec la population réciproque, retenir les parents donnant les meilleures descendances, utiliser ces parents pour reconstituer une nouvelle population améliorée, répéter les hybridations pour obtenir des hybrides encore plus performants
Compléments
📌 L’exploitation des hybrides de première génération est surtout utilisée chez les espèces à fécondation croisée, tandis que les espèces autogames font largement appel à la cytogénétique pour introduire des qualités génétiques plurifactorielles ou mal cernées.
Les hybrides F₁ de maïs issus de génotypes américains et français ont modifié le panorama agricole français des trois dernières décennies décrites dans l’article.
Dans cette amélioration de l’huile de palme, la teneur en acides gras insaturés est passée de 8 à 12 %.
L’homozygotie fixe des facteurs recombinés ; l’hétérozygotie conserve leur complémentarité dans l’hybride.
★ À maîtriser
Chez les plantes, les nombres chromosomiques des cellules somatiques correspondent à des dosages génétiques équilibrés ; s’en écarter entraîne souvent une mauvaise adaptation ou une instabilité au cours des méioses.
Les meilleurs triticales, hybrides de blé et de seigle, respectent le nombre équilibré de 42 chromosomes du blé tendre, tandis que les premiers triticales à 56 chromosomes, dont 42 du blé et 14 du seigle, se sont révélés instables.
Aegilops ventricosa a apporté au blé des éléments de résistance au piétin-verse, maladie causée par Cercosporella herpotrichoides et responsable de pertes de rendement dans les grandes régions céréalières.
Compléments
Les lignées V.P.M. obtenues présentaient un bon niveau de résistance au piétin-verse. - Doussinault et coll., 1974
La résistance au piétin-verse a été introduite dans la variété « Roazon », sélectionnée à partir de l’hybride V.P.M. x Moisson.
Pour créer les lignées V.P.M. résistantes au piétin-verse, Aegilops ventricosa, de génome DMV² et à 2n = 28 chromosomes, a été croisée avec Triticum carthlicum ssp. persicum var. rubiginosum, blé à 28 chromosomes de génome AB ; le type fertile obtenu a ensuite subi trois croisements successifs avec le blé tendre « Marne », de génome ABD, avec sélection de la résistance à chaque étape. - Doussinault et coll., 1974
★ À maîtriser
Lors de la sélection ayant conduit au géniteur V.P.M. puis à la variété Roazon, la résistance au piétin-verse a été le critère principal.
Le niveau de résistance de Roazon à Cercosporella est satisfaisant, mais seule une partie des facteurs de résistance d’Aegilops ventricosa a été transférée dans cette variété.
Compléments
Le cytoplasme de Roazon, fourni par Aegilops, a pu produire des effets sélectifs.
Les recombinaisons génétiques survenues au cours des autofécondations ont probablement permis des échanges avec des segments chromosomiques d’Aegilops, vraisemblablement via le génome D partagé par Aegilops et le blé tendre.
★ À maîtriser
La rupture de cette coadaptation peut provoquer :
Chez le maïs, le cytoplasme « Texas » entraîne une stérilité mâle en raison de l’expression du gène mitochondrial T-urf13, en l’absence de gènes nucléaires restaurant la fertilité.
Compléments
Chez les végétaux supérieurs, l’ADN mitochondrial présente une variabilité, une amplification et des recombinaisons internes.
Des cartes génétiques du chromosome chloroplastique ont été établies, bien que le polymorphisme de l’ADN chloroplastique soit moins documenté. - F. Vedel
M. Sibi a nommé « phénomariants » ces effets en 1971 ; ils ont ensuite été appelés « variants somaclonaux » par Larkin et Scowcroft en 1981, mais le texte conserve le terme initial « phénovariants » pour des raisons d’antériorité.
Chez des maïs mâles-stériles à cytoplasme « Texas », des toxines de l’Helminthosporiose appliquées en culture in vitro ont permis de régénérer des plantes fertiles, tandis que la mutagenèse a rétabli des formes fertiles ou produit des populations cytoplasmiques nouvelles évoluant plus lentement vers la fertilité.
La rupture de la coadaptation nucléaire-cytoplasmique entraîne des troubles du développement.
★ À maîtriser
Ces plantes peuvent présenter :
La culture in vitro dissocie progressivement les réseaux de corrélations en cultivant des fragments, organes, tissus, cellules ou protoplastes ; la diminution des corrélations rend l’information plus disponible et peut conduire à la totipotence, surtout lorsque le fragment est petit et la morphogenèse faible.
Compléments
La morphogenèse organise des corrélations en réseaux qui canalisent l’information génétique au sein de la plante.
Les phénovariants à hérédité épigénétique sont moins analysés, mais leur transmission particulière et la réapparition fréquente de morphogenèses sauvages et de caractères atypiques suggèrent un lien entre les tensions de corrélation épigénétiques et la domestication (Sibi, 1974, 1981).
Après culture in vitro de cellules reproductrices, des phénovariants ont fait réapparaître des expressions ancestrales chez le riz, le maïs et le mil, notamment des types d’inflorescences, le tallage, la hauteur des plantes et le fonctionnement allélique (André, 1977 ; Ojo, 1978 ; Kouadio, 1979 ; André et Demarly, 1984 ; Bui Dang Ha et Pernès, 1982).
Les phénovariants ne sont pas encore utilisés quotidiennement en amélioration des plantes, mais leur rajeunissement d’expression génétique et leur vigueur végétative pourraient permettre leur intégration dans les schémas modernes de sélection (Sibi, 1981).
En l’absence de morphogenèse, les mémoires antérieures au prélèvement s’effacent avec le temps ; dans un milieu artificiel peu canalisant, la souche passe par un état de totipotence où l’information nucléaire, les mécanismes de réparation, la structuration chromosomique et les structures cytoplasmiques héréditaires sont en état de flottement.
Chez la laitue, des phénovariants régénérés présentent des feuilles allongées et de nombreuses ramifications latérales comparables à celles des laitues sauvages (Sibi, 1978, 1981).
Décorrélation des tissus → totipotence → diversification des phénovariants.
📌 La domestication du blé et du riz est devenue très scientifique, tandis que l’hévéa et le cacaoyer sont encore principalement exploités par la variabilité naturelle.
Blé et riz : domestication scientifique ; hévéa et cacaoyer : exploitation de la variabilité naturelle
★ À maîtriser
📌 Les premières sélections efficaces ont porté sur des ensembles de caractères gouvernés par des systèmes génétiques relativement simples ; sélectionner des caractères répartis dans tout le génotype, avec une forte dominance et des épistasies négatives marquées, avait une probabilité infime d’aboutir.
Compléments
Les caractéristiques attractives réunies dans les linkats comprennent :
Les linkats limitent relativement la diversité génotypique en F₂, mais rendent plus difficile la recréation d’une diversité génétique.
Les linkats ont été renforcés par des ajouts successifs de facteurs héréditaires, qui isolent les génotypes des systèmes de reproduction susceptibles de les défaire et renforcent leur effet par des batteries de gènes redondantes.
Gènes regroupés → caractères attractifs protégés des recombinaisons
★ À maîtriser
📌 Pour les espèces allogames comme le maïs, le seigle et la betterave, deux hypothèses sont proposées : leurs linkats peuvent être trop peu étendus pour compenser l’avantage de l’homozygotie, ou de fortes épistasies trans dans des linkats homologues peuvent protéger le système par l’auto-incompatibilité et des barrières contre l’introgression.
L’autogamie peut renforcer les linkats : les germinations spontanées près des habitations, l’expression plus fréquente en consanguinité de caractères récessifs comme l’écorce fine ou l’absence de téguments ou de fibres, et la rupture avec la faune pollinisatrice après le transport des plantes ont favorisé son développement.
La propagation végétative préserve les linkats de la transmission par recombinaison méiotique et permet de conserver les qualités des génotypes retenus.
Compléments
Autogamie et propagation végétative protègent les linkats par des voies différentes de l’allogamie
★ À maîtriser
📌 Au début d’un programme de sélection, les sélectionneurs doivent déstructurer rationnellement les organisations héritées et recréer une communication avec les formes spontanées ; la préservation des ressources génétiques est donc prioritaire.
Compléments
Les sélectionneurs d’espèces autogames pratiquent des hybridations artificielles et peuvent commercialiser des espèces sous forme hétérozygote pour exploiter l’hétérosis.
Pour élargir la diversité, les sélectionneurs d’espèces à multiplication végétative exploitent les possibilités résiduelles d’allogamie et recourent à la mutagenèse artificielle.
Chez les plantes allogames, les brassages artificiels de populations éloignées peuvent amorcer des sélections récurrentes et élargir l’entropie génétique.
La domestication structure les génotypes, mais les sélectionneurs recréent de la diversité
★ À maîtriser
La situation épigénétique conditionne les dépressions géniques ultérieures et constitue un complexe régulateur caractérisant le programme génétique de l’instant considéré.
La souplesse du linkat est sollicitée dans des conditions exceptionnelles, notamment :
La situation épigénétique dépend des dynamiques cytoplasmiques, qui relaient des signaux internes issus des activités de biosynthèse du réticulum endoplasmique et des organites, ainsi que des signaux externes provenant des cellules voisines et de l’environnement.
Compléments
📌 Dans le modèle de l’opéron, un gène régulateur code une protéine régulatrice qui, sous l’effet allostérique d’un agent inducteur ou répresseur, agit sur un site opérateur associé aux gènes de structure et peut initier ou réprimer leur transcription par l’ARN polymérase.
📌 Le concept de linkat, attribué à Démarly (1979), élargit celui de supergène présenté par K. Mather en 1941 en intégrant la redondance des batteries de gènes et leur régulation sélective.
Dans le modèle du linkat, les gènes regroupés sont constitués de batteries de pseudogènes à expression à peu près identique, reliés par de fortes épistasies, notamment des vicariances, et dont certains seulement s’expriment en combinaison pour un génotype donné.
Dans le modèle du linkat, le superlocus regroupe dans une même zone chromosomique protégée des recombinaisons et des mutations plusieurs gènes associés à une même unité de sélection, tandis que les locus sont conçus comme des zones ou « fenêtres » de transcription où se positionne l’information à transcrire.
Chez une plante donnée, dans des conditions de développement et à un stade de croissance donnés, le linkat s’exprime comme une unité stable lorsque la situation épigénique est canalisée.
Les conditions exceptionnelles qui sollicitent la souplesse du linkat relèvent de la théorie des catastrophes de Thom (1972).
La coadaptation entre le linkat et la situation épigénique est régie par la théorie des charges, attribuée à Sibi (communication verbale, 1972) et à Demarly (1977), dans « Génétique et amélioration des plantes », Masson, p. 165-168.
La situation épigénétique à l’instant t découle de celle de l’instant précédent après une filtration sélective des dynamiques cytoplasmiques au niveau des pores de la membrane nucléaire.
Dans la configuration expressive du linkat, les arrangements de pseudogènes se transposent devant la fenêtre de transcription par des transpositions inter-pseudogènes et intralocus.
Signaux cytoplasmiques → filtration nucléaire → régulation de l’expression
★ À maîtriser
📌 La domestication allège la charge génétique de la population grâce à la normalisation du milieu de culture, mais accroît la charge génétique individuelle en cumulant des qualités variétales multiples.
📌 Dans l’hypothèse du linkat, toutes les formes alléliques sont potentiellement présentes à un locus, mais une seule est exprimée, celle que configure l’équilibre stationnaire de la situation épigénique.
Compléments
Au cours de l’évolution des Végétaux supérieurs, les systèmes adaptatifs les plus efficaces au moindre coût énergétique ont été retenus.
Les qualités cumulées dans un même génotype domestiqué comprennent :
Plus les performances recherchées sont nombreuses, plus les génotypes individuels doivent supporter une forte charge génétique interne, d’autant plus coûteuse en potentiel énergétique qu’ils s’éloignent de l’équilibre naturel.
Les allèles sauvages ont un faible coût énergétique, tandis que les allèles domestiqués présentent un fort potentiel de configuration.
Dans certaines conditions, la culture in vitro relaxe les situations épigéniques et fait réapparaître des configurations sauvages ou ancestrales masquées au cours de la domestication.
Les méthodes d’amélioration des plantes visent à créer des situations épigéniques à potentiel énergétique très élevé, tandis que les linkats limitent le nombre d’unités structurées à entretenir.
Milieu normalisé → charge de population réduite, exigences variétales → charge individuelle accrue.
★ À maîtriser
Après des décennies de stratégies visant à accroître les potentiels de charge interne des génotypes, les sélectionneurs se préoccupent de déstabiliser les structures établies pour dépasser les paliers difficiles à franchir.
Les voies de déstabilisation comprennent : les sélections récurrentes, les hybridations interspécifiques, les phénovariants par culture in vitro, les hybridations somatiques, le transfert d’informations exogènes par génie génétique
Compléments
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1. Quelles sont les trois phases distinguées dans le processus de domestication des plantes ?
2. Après une hybridation, une sélectionneuse recroise plusieurs fois les descendants avec le parent qui doit fournir le fond génétique majoritaire, tout en conservant un caractère complémentaire. Quelle méthode applique-t-elle ?
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Quelles sont les trois phases de la domestication des plantes ?
La domestication inconsciente, l’adaptation volontaire et la domestication scientifique.
En quoi consiste la domestication scientifique des plantes ?
Définir les besoins du consommateur, puis transformer et multiplier les types végétaux mieux adaptés selon des règles.
Qu’est-ce que le back-cross ?
Une méthode consistant à recroiser les descendants d’une hybridation avec le parent de départ.
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