Fiche de révision : Individu et espèce

📋 Plan du Cours

1. Individu et espèce en biologie
2. Les limites de l’individu végétal
3. Colonies et organismes composites
4. Variations et adaptations végétales
5. Mécanismes évolutifs et spéciation
6. Approche intuitive de l’espèce
7. Espèces morphologiques et taxonomiques
8. Clés et outils de détermination
9. Polymorphisme et dimorphisme
10. Dimorphismes des organes végétaux
11. Polymorphisme foliaire et hétérophyllie
12. Morphes et accommodats
13. Variétés et cultivars
14. Sous-espèces et polytypisme
15. Hybridation et croisements végétaux
16. Domestication et vigueur hybride
17. Hybrides fertiles et semi-espèces
18. Définir et délimiter les espèces

📅 Repères chronologiques

1. 1970Le statut de colonie clonale de Pando a été reconnu scientifiquement à partir d’une étude portant sur plus de 200 individus.
2. 2018Brachypodium pinnatum et Brachypodium rupestre ont été distinguées après avoir été ignorées ou confondues comme sous-espèces.
3. 2024Une étude génétique de Pando a révélé des variations dues à des mutations somatiques, sans identifier d’ensembles localisés de mutations identiques.

📖 1. Individu et espèce en biologie

🔑 Notions clés & Définitions

• Individu : Organisme, parcelle visible et palpable du monde vivant, distinct des autres et formant un tout doté de caractères propres.
• Isolement génétique : Population d’individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations.

★ À maîtriser

• L’espèce est l’unité de base de la hiérarchie du vivant et une unité fondamentale de la classification systématique.

Compléments

• La diversité du vivant est en partie décrite comme une diversité d’espèces, appelée diversité spécifique.

• Une espèce disparaît lorsque tous ses individus disparaissent ou que la population cesse d’être isolée génétiquement, tandis qu’une nouvelle espèce apparaît lorsqu’un ensemble s’individualise par isolement reproductif, phénomène appelé spéciation.

💡 Astuce mémo

L’individu est perceptible ; l’espèce est l’unité de classification.

📖 2. Les limites de l’individu végétal

🔑 Notions clés & Définitions

• Stolon : Tige aérienne rampante qui s’enracine et produit de nouveaux pieds.
• Rhizome : Tige souterraine vivace, souvent riche en réserves, portant des racines adventives et souvent des feuilles écailleuses, qui émet des feuilles et des tiges aériennes.

★ À maîtriser

📌 Chez une plante clonale, les ramets sont des organismes clonés issus d’organes végétatifs, tandis que le genet est l’ensemble des ramets issus d’un même zygote.

• La multiplication végétative produit de nouveaux individus sans production de gamètes ni méiose et peut former des populations clonales.

Compléments

📌 Une population de trèfle rampant peut réunir des individus clonés issus de stolons et des individus amphimictiques issus de reproduction sexuée, ces derniers présentant une diversité génétique supérieure à celle d’une population exclusivement clonale.

• Dans une population clonale, les individus partagent le même génome, à l’exception des mutations survenues lors des réplications dans les méristèmes végétatifs.

📖 3. Colonies et organismes composites

🔑 Notions clés & Définitions

• Chimère : Organisme, généralement animal, formé de deux populations cellulaires ou plus génétiquement distinctes.
• Cespitosité : Stratégie de survie où des générations successives de brins s’accumulent en touffes denses et parfois indissociables.
• Eusocialité : Organisation sociale où un groupe vivant ensemble est divisé en castes fertiles chargées de la reproduction et non fertiles chargées de nourrir et protéger les fertiles.
• Superorganisme : Ensemble organisé de nombreux animaux eusociaux, où la division du travail est spécialisée et les individus isolés ne peuvent vivre longtemps par eux-mêmes.

★ À maîtriser

• Pando est une colonie clonale de peupliers faux-trembles de l’Utah comptant 47 000 arbres partageant un système racinaire, couvrant plus de 0,5 km², pesant plus de 6 000 tonnes et âgée de 10 000 à 80 000 ans selon l’estimation.

Compléments

• Pando est triploïde (3n) et sa reproduction sexuée est empêchée par la difficulté de répartir équitablement un nombre impair de jeux chromosomiques lors de la méiose, ce qui favorise sa propagation clonale.

• La cespitosité aide les plantes à résister à l’herbivorie, aux incendies et à l’asphyxie en milieu inondable, et permet de coloniser l’espace à courte distance par stolons ou rhizomes.

• Les lichens sont des chimères associant algues et champignons dans 85 % des cas, cyanobactéries et champignons dans 10 % des cas, et algues, champignons et cyanobactéries dans 5 % des cas.

📖 4. Variations et adaptations végétales

🔑 Notions clés & Définitions

• Accommodat : Variation morphologique réversible et non héréditaire, induite par le milieu chez un même génotype.
• Écotype : Population d’une espèce adaptée à des conditions écologiques particulières par des caractères génétiquement fixés et héréditaires.
• Accommodation : Faculté d’une espèce plastique de s’harmoniser avec un nouveau milieu en développant des modifications réversibles et non héréditaires.
• Biotype : Individu qui se différencie légèrement du type de son espèce en réponse à des contraintes du milieu.

★ À maîtriser

• L’accommodation n’est pas un facteur d’évolution et ne permet pas d’augmenter la biodiversité, tandis que les écotypes peuvent contribuer à l’évolution et à l’augmentation de la biodiversité.

Compléments

📌 Les formes des cas du mouron aquatique et de l’edelweiss sont des accommodats réversibles et non héréditaires, tandis que les formes de l’anémone des Alpes et de la pensée sauvage sont des biotypes ou écotypes héréditaires.

• Les Faux de Verzy, des hêtres tortillards de 4 à 5 mètres de haut, conservent leur forme après transplantation ou greffage, ce qui écarte l’hypothèse d’un simple accommodat.

• Pour les Faux de Verzy, l’hypothèse actuellement la plus probable est une mutation génétique stable et héréditaire, apparue spontanément ou peut-être induite par un pathogène viral.

💡 Astuce mémo

Accommodat réversible et non héréditaire ; écotype héréditaire et irréversible.

📖 5. Mécanismes évolutifs et spéciation

🔑 Notions clés & Définitions

• Spéciation : Phénomène conduisant à la différenciation de nouvelles espèces à partir d’espèces antérieures.

★ À maîtriser

• Les quatre mécanismes évolutifs présentés comme pouvant conduire à la spéciation sont :

  • la mutation
  • l’hybridation
  • l’isolement
  • la sélection

• Les individus les mieux adaptés sont conservés, tandis que les individus moins aptes sont contre-sélectionnés.

Compléments

• La mutation modifie constamment les génotypes, l’hybridation mélange et enrichit les génotypes, l’isolement fragmente les populations et la sélection trie les phénotypes.

• Les mécanismes évolutifs présentés ont leur effet maximal chez les organismes allogames issus d’une fécondation croisée.

📖 6. Approche intuitive de l’espèce

🔑 Notions clés & Définitions

• Espèce intuitive : Approche définissant une espèce comme un ensemble d’individus ayant sensiblement les mêmes caractères et étant interféconds.

📝 Points essentiels

• L’approche intuitive peut confondre des espèces proches, comme Brachypodium pinnatum et Brachypodium rupestre, autrefois ignorées ou traitées comme des sous-espèces.

• Brachypodium rupestre se distingue notamment par des épillets de plus de 3 cm, une lemme glabre et une ligule de la feuille supérieure inférieure à 2 mm.

• Chez Taraxacum, l’apomixie produit des graines sans fécondation à partir d’un gamète femelle diploïde et génère des taxons apomictiques souvent appelés micro-espèces.

• Les milliers de micro-espèces apomictiques de Taraxacum peuvent être regroupées en espèces agrégées, comme Taraxacum officinale agg., et les estimations du nombre d’espèces du genre varient de 60 à 2 000 selon les auteurs.

📖 7. Espèces morphologiques et taxonomiques

🔑 Notions clés & Définitions

• Espèce morphologique : Regroupe des individus possédant des caractères morphologiques semblables.
• Espèce taxonomique : Espèce identifiée et nommée à partir de critères morpho-anatomiques et physiologiques.
• Diagnose : Description scientifique rigoureuse et concise permettant d’isoler ou de déterminer un taxon.
• Protologue : Ensemble des informations relatives au nom scientifique d’un taxon lors de sa première publication valide, notamment la diagnose, les illustrations, les références, la synonymie, les données géographiques et les spécimens types.

📝 Points essentiels

• L’approche typologique définit une espèce par comparaison avec un individu de référence conservé en musée, appelé type, qui sert d’étalon pour décrire l’espèce.

• L’approche morphologique reste un moyen commode d’identifier une espèce, et les critères morphologiques servent à construire des clés de détermination.

• La classification taxonomique classique est abandonnée, mais les clés d’identification qu’elle a utilisées restent employées.

📖 8. Clés et outils de détermination

🔑 Notions clés & Définitions

• Clé dichotomique : Outil d’identification qui impose un cheminement prédéterminé à partir de choix successifs entre deux états d’un caractère.

📝 Points essentiels

• Les caractères utilisés pour déterminer une espèce peuvent être :

  • visibles à l’œil nu
  • visibles à la loupe
  • visibles au microscope optique
  • visibles au microscope électronique
  • détectables par analyse biochimique

• L’identification assistée par ordinateur utilise un réseau de caractères nombreux et liés sans subordination, permettant de poursuivre la détermination par des caractères voisins lorsqu’un caractère manque.

• L’identification assistée par ordinateur peut mobiliser des caractères morphologiques, écologiques, biogéographiques et comportementaux, ainsi que des matrices multicritères et des banques d’images ou de vidéos.

💡 Astuce mémo

La clé dichotomique impose un chemin ; l’IAO offre un labyrinthe de caractères.

📖 9. Polymorphisme et dimorphisme

🔑 Notions clés & Définitions

• Polymorphisme : Diversité de forme d’un ou de plusieurs organes chez un même individu ou chez différents individus d’une même espèce, exprimant l’hétérogénéité d’une population.

📝 Points essentiels

• L’ortie dioïque peut présenter une forme dioïque, où chaque pied porte des fleurs unisexuées mâles ou femelles, et une forme monoïque, où les fleurs unisexuées sont portées par le même pied.

• Chez l’ortie dioïque, la forme dioïque est la plus fréquente et la forme monoïque est très rare.

• Le dimorphisme sexuel désigne des différences de forme entre les sexes et n’a aucune valeur taxonomique ou nomenclaturale.

📖 10. Dimorphismes des organes végétaux

★ À maîtriser

📌 Les dimorphismes dits sexuels des frondes, des tiges de Prêles et des chatons de Saules n’ont aucune valeur taxonomique ou nomenclaturale.

Compléments

• Chez le Blechnum en épi (Struthiopteris spicant), les frondes fertiles et stériles présentent un dimorphisme.

• Chez les Prêles, les tiges peuvent être : vertes et stériles, blanches et fertiles, mixtes, avec un épi terminal embryonnaire plus ou moins avorté ; les tiges mixtes sont rares

• Chez les Saules (Salix spp.), les chatons mâles sont jaune d’or et spectaculaires, tandis que les chatons femelles sont verts et discrets.

📖 11. Polymorphisme foliaire et hétérophyllie

🔑 Notions clés & Définitions

• Hétérophyllie : Présence, chez une même plante, de feuilles de formes différentes selon les conditions ou les moments, notamment la saison et le stade de développement.

★ À maîtriser

• Un même Chêne vert porte : des feuilles hautes petites, enroulées, à cuticule coriace et luisante, des feuilles centrales plus grandes et tendres, des feuilles basses coriaces dont le limbe est ourlé d’épines

📌 Le polymorphisme foliaire décrit dans ces exemples n’a aucune valeur taxonomique ou nomenclaturale.

Compléments

• Chez le Houx (Ilex aquifolium), les feuilles les plus piquantes ont davantage de piquants, globalement plus longs, que les feuilles moins piquantes ; les feuilles inermes sont dépourvues d’épines ou d’aiguillons.

• Chez le Houx, la pression de sélection des herbivores pourrait avoir favorisé une spinescence plus importante sur les feuilles des rameaux bas, plus accessibles au broutage.

• Chez le Lierre (Hedera helix), les feuilles des rameaux fleuris sont entières, tandis que celles des rameaux stériles sont lobées.

• Chez l’Arroche marine (Atriplex halimus), la coloration et la forme des feuilles dépendent de la teneur du sol en fer.

💡 Astuce mémo

Feuilles basses accessibles aux herbivores → épines plus nombreuses et plus longues.

📖 12. Morphes et accommodats

🔑 Notions clés & Définitions

• Morphes : Petites variations de forme, souvent dues à l’accommodation des individus à leur milieu de vie.

★ À maîtriser

📌 Les morphes et les accommodats n’ont aucune valeur taxonomique ou nomenclaturale.

Compléments

• Le port en drapeau, ou anémomorphose, est une déformation orientée dans un seul sens après une exposition régulière au vent.

📖 13. Variétés et cultivars

🔑 Notions clés & Définitions

• Variété : Rang taxonomique inférieur à la sous-espèce, correspondant à une variante généralement spontanée au sein d’une espèce et différant de l’holotype par un ou plusieurs caractères.

★ À maîtriser

• Les variétés naturelles s’écrivent avec le nom de l’espèce suivi de var. et d’un nom latin, tandis que le nom d’un cultivar s’écrit en lettres droites entre apostrophes et ne peut pas être latin.

Compléments

• Les variétés peuvent différer par des caractères mineurs comme la teinte des fleurs, la forme des feuilles ou la taille, sans altérer les caractères essentiels de l’espèce.

📌 L’abréviation var. est encore utilisée en horticulture pour désigner un cultivar, mais son emploi est à proscrire selon le Code international de la nomenclature des plantes cultivées ; cv. ou cvs. peut aussi désigner un ou plusieurs cultivars.

💡 Astuce mémo

Var. naturelle en latin, cultivar cultivé entre apostrophes.

📖 14. Sous-espèces et polytypisme

🔑 Notions clés & Définitions

• Sous-espèce : Rang taxonomique inférieur à l’espèce, généralement associé à des particularités morphologiques et à des populations distinctes.
• Polytypisme : Existence, au sein d’une même espèce, de populations présentant des phénotypes distincts et donc des différences morphologiques.

★ À maîtriser

• La protandrie est beaucoup plus fréquente que la protogynie.

📌 La protandrie correspond à la production des gamètes mâles avant les gamètes femelles, tandis que la protogynie correspond à la production des gamètes femelles avant les gamètes mâles.

Compléments

• Une espèce qui comprend plusieurs sous-espèces est dite polytypique.

• Chez Armeria maritima, deux écotypes liés à des habitats distincts sont parfois reconnus comme sous-espèces : subsp. miscella sur les schorres et subsp. halleri sur les terrains calaminaires riches en zinc.

• Chez Carex curvula, subsp. rosae occupe des pelouses basophiles et subsp. curvula des pelouses acidophiles ; leurs caractères morphologiques diffèrent notamment par la courbure des tiges et feuilles, la section des feuilles et la couleur des écailles.

📌 Le statut de sous-espèce de certaines populations est discuté, car deux populations d’une même sous-espèce peuvent présenter davantage de différences apparentes que deux populations de sous-espèces distinctes.

• Une étude réalisée en Nouvelle-Zélande en 2012 sur 235 espèces hermaphrodites a dénombré 35 % d’espèces protandres et 8 % d’espèces protogynes.

• La protogynie empêche l’autofécondation et le gaspillage du pollen.

• Campanula patula et Centaurea jacea sont des exemples de protandrie, tandis que Prunus spinosa et Tussilago farfara sont des exemples de protogynie.

• Chez Tussilago farfara, les fleurs individuelles sont unisexuées et l’ensemble du capitule est protogyne : les fleurs femelles ligulées périphériques mûrissent deux jours avant les fleurs mâles tubulées centrales.

💡 Astuce mémo

Protandrie : mâles d’abord ; protogynie : femelles d’abord

📖 15. Hybridation et croisements végétaux

🔑 Notions clés & Définitions

• Hybridation : Mise en présence de matériels génétiques différents en vue de nouvelles recombinaisons génétiques.

★ À maîtriser

📌 La pollinisation croisée est le transfert du pollen d’une fleur vers une fleur d’un autre individu de la même espèce, tandis que l’hybridation peut croiser des individus de variétés, d’espèces ou de genres différents.

• Le triticale est un hybride fertile artificiel du blé tendre et du seigle, dont le nom combine Triticum et Secale.

Compléments

• Chez certaines espèces monoïques comme le maïs, les fleurs mâles et femelles d’un même pied ne mûrissent pas simultanément, ce qui favorise la fécondation croisée.

• Pour réaliser un croisement contrôlé de blé, le sélectionneur retire les étamines d’un épi choisi comme parent femelle, puis dépose sur son stigmate le pollen de l’autre parent.

• Les espèces du genre Ulex peuvent s’hybrider entre elles en France, sauf Ulex parviflorus, et l’hybride Ulex europaeus × Ulex gallii est fertile.

📖 16. Domestication et vigueur hybride

🔑 Notions clés & Définitions

• Hétérosis : Augmentation des capacités ou de la vigueur d’un hybride par rapport à ses parents.

★ À maîtriser

📌 À l’état sauvage, la dispersion rapide des graines, l’étalement de leur germination et le décalage de maturité des épis favorisent la survie de la descendance, tandis que la culture favorise la germination précoce, la maturité synchrone et la rétention des graines jusqu’à la récolte.

📌 On parle d’effet d’hétérosis lorsque les performances de la génération hybride F1 dépassent la performance moyenne de la génération parentale P.

Compléments

• Les changements génétiques associés aux caractères cultivés ne concernent généralement qu’un faible nombre de gènes et sont souvent mineurs.

• Les types cultivés ont généralement conservé les grandes caractéristiques biologiques de leurs espèces sauvages d’origine, notamment le nombre et la structure des chromosomes.

• L’hétérosis peut améliorer :

  • la productivité
  • la résistance aux maladies
  • la résistance aux stress abiotiques
  • la rapidité de croissance

• L’homogénéité et la stabilité des hybrides sont recherchées par les producteurs par rapport aux variétés antérieures plus hétérogènes.

💡 Astuce mémo

Sélection des caractères domestiques → maturité et récolte plus synchrones

📖 17. Hybrides fertiles et semi-espèces

🔑 Notions clés & Définitions

• Semi-espèce : Hybride fertile résultant du croisement de deux espèces différentes.

📝 Points essentiels

• La plupart des hybrides sont moyennement ou fortement stériles, mais certains sont fertiles ou partiellement fertiles.

• La plupart des hybrides sont isolés ou localisés au contact des espèces parentes, mais certaines formes hybrides anciennes, au moins partiellement fertiles, peuvent se maintenir et se disséminer en l’absence de leurs parents à proximité.

• L’identification des hybrides peut être difficile, car ils présentent des mélanges variables de caractères hérités de leurs deux parents.

📖 18. Définir et délimiter les espèces

🔑 Notions clés & Définitions

• Espèce évolutive : Simpson, 1961 - L’espèce évolutive est un lignage de populations ancestrales et descendantes qui évolue séparément, conserve son identité et possède ses propres tendances évolutives.
• Espèce phylogénique : Cracraft, 1989 - L’espèce phylogénique est un ensemble non réductible d’individus ayant en commun une diagnose qui les différencie des autres et comprenant les ancêtres, les individus actuels et leurs descendances.

★ À maîtriser

📌 Le critère biologique définit l’espèce comme un ensemble d’individus interféconds isolé des autres par des barrières reproductives, tandis que le critère génétique met l’accent sur l’échange de matériel génétique et le pool commun de gènes.

• L’isolement reproducteur peut conduire à la divergence de lignées et à la spéciation, tandis que les lignées incapables de s’adapter à de nouvelles conditions peuvent s’éteindre.

• Les modes de spéciation décrits sont : allopatrique, par formation d’une barrière physique infranchissable, péripatrique, par migration dans une niche écologique éloignée, parapatrique, par colonisation d’une niche écologique voisine, sympatrique, par colonisation d’une niche écologique ou comportementale dans la même aire de répartition

• Les critères de définition des espèces sont imparfaits et leur pertinence dépend du groupe étudié.

Compléments

• Le critère biologique ne s’applique pas correctement aux organismes à reproduction asexuée ou monoparentale, notamment ceux qui se reproduisent par scissiparité, apomixie, multiplication végétative ou autofécondation.

• La définition biologique est aussi limitée par les cas d’espèces interfertiles, les hybridations et la difficulté à fixer un seuil acceptable de fréquence d’hybridation entre espèces.

• La définition évolutive prend en compte les espèces à multiplication asexuée, mais ses critères comme le maintien de l’identité, les tendances évolutives et la destinée historique restent imprécis.

• L’espèce reste l’unité de base de la classification et de la systématique, même si sa délimitation est difficile.

• Depuis Linné en 1753, les végétaux sont nommés par leur nom de genre et d’espèce selon les règles de la nomenclature internationale.

💡 Astuce mémo

Isolement reproductif → divergence des lignées → extinction ou spéciation