Fiche de révision : Méristème apical et floraison

📋 Plan du Cours

1. Organisation du méristème apical
2. Boucle WUS CLV3 et cellules souches
3. Régulations de la niche méristématique
4. Applications agronomiques de WUS CLV3
5. Transitions vers la floraison
6. Identité du méristème floral
7. Photopériodisme et florigène
8. Vernalisation et répression de FLC
9. Modèle ABC de la fleur
10. Évolution et diversité florale

📖 1. Organisation du méristème apical

🔑 Notions clés & Définitions

• Méristème apical caulinaire : Région de croissance qui doit maintenir une population de cellules souches tout en permettant la différenciation de cellules destinées à former les organes.

★ À maîtriser

• La zone centrale du SAM est constituée de cellules souches, tandis que le centre organisateur se situe dans les cellules centrales de la couche L3.

Compléments

📌 Le SAM est organisé en couches clonales L1, L2 et L3 dont les destinées cellulaires sont indépendantes. — S. Satina, A. F. Blakeslee, Amos G. Avery, Demonstration of the Three Germ Layers in the Shoot Apex of Datura by Means of Induced Polyploidy in Periclinal Chimeras, 1940

📖 2. Boucle WUS CLV3 et cellules souches

🔑 Notions clés & Définitions

• WUSCHEL : Facteur de transcription dont l’homéodomaine permet la fixation à l’ADN et qui maintient les cellules souches dans un état indifférencié.

★ À maîtriser

• Les mutations clv1, clv2 et clv3 produisent chacune un méristème élargi, tandis que la mutation wus produit un méristème réduit dont le fonctionnement s’arrête prématurément. — Laux et al., 1996

• WUS stimule la transcription de CLV3, le peptide CLV3p est perçu par CLV1 et CLV2, puis cette perception réprime la transcription de WUS.

Compléments

• CLV3 est exprimé dans les couches L1 et L2, alors que CLV1, CLV2 et WUS sont exprimés dans les cellules centrales de la couche L3.

💡 Astuce mémo

WUS maintient les cellules souches, CLV3 freine WUS : la niche reste calibrée.

📖 3. Régulations de la niche méristématique

★ À maîtriser

• La protéine WUS diffuse du centre organisateur vers les couches L1 et L2, tandis que le peptide CLV3 diffuse vers les cellules du centre organisateur.

• Les cytokinines favorisent l’expression de STM et de WUS, puis STM, WUS et les cytokinines entretiennent des boucles de renforcement qui maintiennent la niche de cellules souches.

Compléments

• CLV1 et CLV2 codent des protéines réceptrices à domaine LRR, tandis que CLV3 code un précurseur maturé en glycopeptide CLV3p de 12 ou 13 acides aminés, pouvant être arabinosylé. — Betsuyaku et Yamada, 2011

📖 4. Applications agronomiques de WUS CLV3

★ À maîtriser

• Chez la tomate, le variant fas résulte d’une inversion chromosomique d’une région régulatrice de 300 kb qui réprime partiellement CLV3 et augmente ainsi l’activité de WUS.

• Chez la tomate, une activité WUS accrue et une activité CLV3 réduite augmentent la taille du méristème, le nombre de carpelles, le nombre de locules et la taille du fruit.

Compléments

• En culture in vitro, des traitements aux cytokinines peuvent induire un méristème apical caulinaire sur des explants racinaires.

• Chez Brassica rapa, une variation allélique spontanée d’une copie de CLV3 module la taille du méristème floral et produit un ovaire multiloculaire associé au rendement en graines. — Fan et al., A Novel Single-Nucleotide Mutation in a CLAVATA3 Gene Homolog Controls a Multilocular Silique Trait in Brassica rapa L., 2014

💡 Astuce mémo

CLV3 réduit ou WUS augmenté → méristème élargi → davantage de carpelles ou de locules.

📖 5. Transitions vers la floraison

📝 Points essentiels

• La transition reproductive comprend le passage du SAM végétatif au méristème d’inflorescence, puis au méristème floral et enfin à l’identité des organes floraux.

📌 Chez Arabidopsis, la transition de montaison est synchronisée avec la transition florale en photopériodes conventionnelles, mais leurs déterminismes sont en partie indépendants. — Pouteau et Albertini, 2009

💡 Astuce mémo

SAM végétatif → méristème d’inflorescence → méristème floral → organes floraux.

📖 6. Identité du méristème floral

★ À maîtriser

📌 TFL exerce un contrôle négatif sur l’induction du méristème floral, tandis que LFY exerce un contrôle positif.

• La mutation tfl1 réprime le méristème d’inflorescence, stimule le méristème floral et provoque rapidement une fleur terminale avec arrêt de la croissance indéterminée. — Ratcliffe et al., 1998

Compléments

• La mutation lfy réprime le méristème floral, stimule le méristème d’inflorescence et provoque une croissance indéterminée avec très peu de fleurs.

• Le double mutant ap1 cal présente un phénotype de type chou-fleur, car AP1 et CAL participent à la stabilisation du méristème floral.

💡 Astuce mémo

TFL maintient l’inflorescence, tandis que LFY favorise le méristème floral.

📖 7. Photopériodisme et florigène

🔑 Notions clés & Définitions

• Florigen : Chailakhyan, New facts in support of the hormonal theory of plant development, 1936 — Signal produit dans les feuilles, transporté par le phloème vers le méristème apical et capable de déclencher la floraison dans des conditions favorables.

★ À maîtriser

📌 Une plante de jours courts fleurit lorsque la durée du jour est inférieure à une longueur de jour critique, tandis qu’une plante de jours longs fleurit lorsque la durée du jour lui est supérieure.

• 🔄 Le contrôle CO-FT suit cette chaîne:
  1. La photopériode et l’horloge circadienne contrôlent CO
  2. CO stimule la transcription de FT dans les feuilles
  3. La protéine FT se déplace vers le méristème apical
  4. FT régule FD au méristème apical

Compléments

• Chez Arabidopsis, la protéine CO est stabilisée en fin de journée sous jours longs, tandis qu’elle est soumise à la protéolyse pendant la nuit.

💡 Astuce mémo

Photopériode favorable → CO actif dans les feuilles → FT mobile → FD au méristème.

📖 8. Vernalisation et répression de FLC

🔑 Notions clés & Définitions

• Vernalisation : Traitement de froid prolongé qui réprime FLC et permet la floraison des plantes nécessitant cette exposition au froid.

📝 Points essentiels

📌 FLC est un facteur de transcription qui réprime la transcription de FT et constitue un déterminant majeur du besoin de vernalisation.

• Le froid prolongé induit l’ARN long non codant COOLAIR, qui s’associe à la chromatine de FLC et favorise la transition de H3K36 vers H3K27me3, entraînant la répression transcriptionnelle de FLC. — Bastow et al., Vernalization requires epigenetic silencing of FLC by histone methylation, 2004

📌 La répression épigénétique de FLC est réinitialisée entre les générations, de sorte que l’état vernalisé n’est pas transmis à la descendance après fécondation.

💡 Astuce mémo

Froid prolongé → COOLAIR et méthylation répressive → FLC diminué → floraison.

📖 9. Modèle ABC de la fleur

🔑 Notions clés & Définitions

• Modèle ABC : Explication de l’identité des organes floraux par la combinaison spatiale de fonctions génétiques dans quatre cercles de la fleur.

★ À maîtriser

• Les mutants de fonctions A, B et C ont permis de déduire un modèle combinatoire reliant trois catégories de gènes homéotiques à quatre types d’organes floraux et quatre cercles de pièces florales.

Compléments

• Les gènes AP1, AP2, AP3, PI et AG figurent parmi les régulateurs associés à l’identité des organes floraux.

💡 Astuce mémo

Les fonctions A, B et C se combinent dans quatre cercles pour spécifier les organes.

📖 10. Évolution et diversité florale

★ À maîtriser

• Chez la tomate, SELF-PRUNING (SP), orthologue de TFL1, réprime la croissance du méristème sympodial et favorise des variétés à fleur terminale et croissance déterminée.

Compléments

• Chez les fleurs monoïques ou dioïques, les fleurs commencent avec un potentiel hermaphrodite, puis l’un des deux programmes sexuels est éliminé sélectivement par mort cellulaire programmée.

• Les copies multiples des gènes du modèle ABCDE peuvent permettre des sous-fonctionnalisations et contribuer à la diversité de la morphologie florale. — Silva et al., Evolution of the Plant Reproduction Master Regulators LFY and the MADS Transcription Factors: The Role of Protein Structure in the Evolutionary Development, 2016

• Chez la tomate, la croissance sympodiale résulte de la succession de méristèmes axillaires qui prennent le relais du méristème apical, chaque module produisant typiquement trois feuilles puis un méristème d’inflorescence. — Lifschitz et al., 2014

📊 Tableaux de synthèse

Régulation de la niche de cellules souches