Fiche de révision : Structure et fonctions du cytosquelette

📋 Plan du Cours

1. Organisation générale du cytosquelette
2. Structure et dynamique de l’actine
3. Régulation et organisation des microfilaments
4. Fonctions cellulaires de l’actine
5. Filaments intermédiaires et soutien cellulaire
6. Structure et dynamique des microtubules
7. Fonctions des microtubules

📖 1. Organisation générale du cytosquelette

🔑 Notions clés & Définitions

• Cytosquelette : Structure filamenteuse de soutien qui traverse le cytoplasme, donne sa forme à la cellule, contribue à sa motilité, déplace les organites et coordonne notamment la division cellulaire.
• Polymère : Macromolécule de masse moléculaire élevée, constituée d’un grand nombre d’unités de répétition issues d’un ou de plusieurs monomères unis par des liaisons covalentes.

★ À maîtriser

• Les trois grands types de filaments du cytosquelette sont :
  • les microfilaments d’actine
  • les filaments intermédiaires de protéines diverses
  • les microtubules de tubuline

Compléments

• Les microfilaments mesurent 6 à 8 nm de diamètre, les filaments intermédiaires environ 11 nm et les microtubules environ 25 nm.

• Les filaments intermédiaires entourent généralement le noyau et s’étendent vers la périphérie, l’actine forme notamment un réseau sous-membranaire et les microtubules rayonnent depuis le centrosome.

📖 2. Structure et dynamique de l’actine

★ À maîtriser

• L’actine est une protéine de 43 kDa liée à l’ATP et représente au moins 5 % de la masse protéique totale dans de nombreuses cellules animales.

📌 L’actine G est la forme globulaire monomérique non polymérisée, tandis que l’actine F est la forme filamenteuse polymérisée.

• La polymérisation de l’actine commence par une nucléation assurée par Arp2/3 ou la formine, puis les monomères s’ajoutent plus rapidement au pôle plus qu’au pôle moins.

• Après l’incorporation de l’actine liée à l’ATP dans le filament, l’ATP est hydrolysé et le phosphate est libéré ; l’actine liée à l’ADP tend ensuite à se détacher aux extrémités, ce qui produit un renouvellement en tapis roulant.

Compléments

• Les trois classes d’actine globulaire sont :

  • l’α-actine des cellules musculaires
  • la β-actine
  • la γ-actine

• L’actine G a une forme compacte et aplatie, évoquant un haltère, comporte un sillon profond et possède une polarité avec une extrémité plus et une extrémité moins.

💡 Astuce mémo

Actine-G monomère, actine-F filamenteuse

📖 3. Régulation et organisation des microfilaments

🔑 Notions clés & Définitions

• Myosine : Superfamille de moteurs moléculaires qui convertissent l’énergie de l’hydrolyse de l’ATP en mouvement dirigé le long des microfilaments d’actine.

★ À maîtriser

• Les protéines de nucléation des microfilaments sont le complexe Arp2/3 et la formine.

📌 Les faisceaux parallèles des microvillosités et des filopodes sont organisés par la fimbrine ou la fascine, les réseaux lâches des lamellipodes sont reliés par la filamine, et les faisceaux contractiles sont associés à l’α-actinine et à la myosine.

Compléments

• La profiline se lie à l’actine G-ATP et favorise l’assemblage à l’extrémité positive, tandis que les thymosines sont associées à la dépolymérisation.

• La cofiline et la gelsoline fragmentent les filaments d’actine, tandis que la troponine et la tropomyosine les stabilisent.

• La gelsoline se fixe au polymère d’actine, le coupe et reste liée à l’extrémité plus, empêchant la repolymérisation du filament.

• Les protéines de coiffage comme CapZ se lient aux extrémités plus des filaments d’actine et empêchent l’ajout de nouveaux monomères.

📖 4. Fonctions cellulaires de l’actine

★ À maîtriser

• Dans les cellules non musculaires, l’actine participe :

  • à la migration cellulaire
  • à l’adhérence cellulaire
  • au transport des vésicules par endocytose
  • au maintien de l’intégrité tissulaire
  • aux mouvements des feuillets embryonnaires
  • à la cytodiérèse

• Dans le muscle, l’actine participe à l’organisation du sarcomère et à la contraction musculaire.

• 🔄 La migration cellulaire comprend trois étapes :
  1. l’extension membranaire par polymérisation de l’actine au front
  2. l’adhérence des extensions à la matrice extracellulaire via les intégrines
  3. la contraction des fibres de tension, le détachement des adhérences arrière et la rétraction

Compléments

• Une régulation aberrante de la migration cellulaire peut conduire à des pathologies comme le cancer et les métastases.

• La phalloïdine se lie aux filaments d’actine et s’oppose à leur dépolymérisation, entraînant leur accumulation et un dysfonctionnement cellulaire.

💡 Astuce mémo

Migration : extension, adhérence, contraction-rétraction

📖 5. Filaments intermédiaires et soutien cellulaire

★ À maîtriser

• Les filaments intermédiaires ont un diamètre d’environ 10 à 11 nm, se composent de protéines filamenteuses diverses et sont moins bien connus que les autres filaments du cytosquelette.

• Les sous-unités des filaments intermédiaires s’assemblent spontanément en dimères parallèles, puis en tétramères antiparallèles, ce qui donne des filaments sans polarité.

• Les filaments intermédiaires contribuent :

  • à la résistance et à la forme de la cellule
  • à la formation des desmosomes
  • à la formation des hémidesmosomes
  • à la formation des ongles
  • à la formation des cheveux
  • à la formation de la couche cornée de la peau

Compléments

• Les filaments intermédiaires sont absents des plantes et des champignons.

• Les lamines nucléaires forment la lamina sur la face interne de l’enveloppe nucléaire, soutiennent cette enveloppe et contribuent à la forme du noyau.

• Les lamines nucléaires sont fortement remaniées au moment de la mitose.

📖 6. Structure et dynamique des microtubules

★ À maîtriser

• Les microtubules sont des polymères de dimères d’α- et de β-tubuline, deux protéines globulaires de 52 kDa ; l’α-tubuline lie le GTP et la β-tubuline lie puis hydrolyse le GTP.

• Les dimères de tubuline chargés en GTP s’associent tête-bêche en protofilaments polarisés, puis 13 protofilaments s’associent latéralement pour former un microtubule ; après assemblage, le GTP de la β-tubuline est hydrolysé en GDP.

📌 L’instabilité dynamique des microtubules alterne des phases de polymérisation et de dépolymérisation ; la catastrophe correspond au passage à la dépolymérisation et le sauvetage au passage inverse.

Compléments

• La polymérisation des microtubules est approximativement deux fois plus rapide à l’extrémité plus qu’à l’extrémité moins, laquelle est le plus souvent enchâssée dans le centrosome.

• Le complexe TuRC, qui contient de la γ-tubuline, sert de gabarit à la construction des microtubules.

• Le centrosome comprend deux centrioles perpendiculaires baignés dans du matériel péricentriolaire, et chaque centriole est un cylindre creux constitué de 9 triplets de microtubules.

💡 Astuce mémo

Nucléation, élongation, catastrophe ou sauvetage

📖 7. Fonctions des microtubules

★ À maîtriser

• Les protéines associées aux microtubules comprennent : les MAP, qui stabilisent les microtubules, les protéines qui les clivent, les kinésines, protéines motrices de transport, les dynéines, protéines motrices de transport

• Les microtubules contribuent : à la forme cellulaire, à la migration cellulaire, au transport des organites et des vésicules, à la mise en place du fuseau mitotique et à la migration des chromosomes, à la structure et aux battements des cils, à la structure et aux battements des flagelles

📌 Les cils et les flagelles sont des expansions membranaires extracellulaires ; un flagelle peut déplacer la cellule dans le milieu, tandis que les cils vibratiles déplacent le milieu par rapport à la cellule.

• L’axonème des cils et des flagelles comprend 9 doublets périphériques de microtubules et 1 doublet central, ainsi que des protéines associées comme la nexine et la dynéine.

• Les bras de dynéine hydrolysent l’ATP et provoquent le glissement des doublets de microtubules ; les ponts de nexine convertissent ce glissement en flexion, dont les répétitions produisent l’ondulation des cils et des flagelles.

Compléments

• Dans les neurones, les microtubules et les protéines motrices permettent le transport antérograde vers l’extrémité de l’axone et le transport rétrograde vers le corps cellulaire.

💡 Astuce mémo

Cils : déplacement du milieu ; flagelle : déplacement de la cellule